الخلايا حقيقية النواة Eukaryotic cells   

تشمل هذه المجموعة الخلايا الحيوانية والنباتية، وتمتاز بوضوح وبتميز النواة Nucleus أو أحاطتها بغشاء نووي مزدوج Double nuclear membrane يفصلها عن السيتوبلازم، وزيادة التعقيد في تركيبها الداخلي. ينقسم البروتوبلازم في الخلايا حقيقية النواة إلى عدد من الحيزات الداخلية Distinct interior compartments بواسطة الأغشية الأندوبلازمية Endoplasmic membranes ويطلق عليها التجاويف السيتوبلازمية Cytocavitary   وتنقسم إلى:-

-1 الجزء السيتوبلازمي compartment Cytoplasmic ويحتوي على العضيات السابحة في السيتوبلازم (Cytosol)ومكونات الهيكل الداخلي.

    -2الجزء داخل التجاويف Intracavitary compartment ويمثله التجاويف الداخلية للشبكة الأندوبلازمية المحببة، ويحتوي على المواد الناتجة من النشاط الأيضي للريبوسومات وتشمل البروتينات وبعض الدهون و الكربوهيدرات الناتجة من نشاط الشبكة الأندوبلازمية الناعمة.

العضيات من ناحية أخرى محاطة بأغشية مستقلة تفصلها عن السيتوبلازم كالميتوكوندريا و البلاستيدات و أجسام جولجي Golgi bodies والليسوسومات Lysosomes، وتعتبر هذه العضيات من أهم مميزات هذه المجموعة، ويشير وجود العضيات إلى التخصصية العالية وتعقيد الوظائف التي تؤديها الخلايا، كما أن ظهور الكروموسومات أثناء انقسام خلايا هذه المجموعة من الصفات المميزة لها.

يحيط الغشاء البلازمي بالبروتوبلازم من الخارج ولهذا فجميع المواد الداخلية والخارجية من الخلية لا بد أن تمر من خلاله حيث يحتوي جميع ميكانيكيات الاستقبال والتوصيل بين السيتوبلازم والوسط المحيط بالخلية، وإذا تلف الغشاء فان الخلية تفقد حيويتها وتموت، ويختلف دور الغشاء البلازمي لهذا المجموعة عنه في أولية النواة حيث ينحصر دوره في الاستقبال والنقل فقط، ولا يحتوي على أنزيمات السلسلة التنفسية المؤكسدة للمواد الغذائية كما هو الحال في الخلايا أولية النواة.

تنقسم كتلة البروتوبلازم في الخلايا حقيقية النواة إلى النواة والبروتوبلازم.

1- النواة    Nucleus

تحاط النواة بغشاء نووي مزدوج به عدد من الثقوب النووية Nuclear pores تسمح بتبادل المواد بين السيتوبلازم ومحتوى النواة Nucloplasm، فتدخل القواعد النيتروجينية والـ ATP وسكر الريبوز وبعض البروتينات والأنزيمات ينما تخرج الشفرات الوراثية ووحدات الريبوسومات الصغيرة، وتحتوى النواة على نوية أو أكثر وبها أكثر من كروموسوم يتكون من الـDNA والبروتينات الهيستونية وغير الهيستونية.

2- السيتوبلازمCytoplasm  

يملأ السيتوبلازم معظم حشوة الخلية، ويتألف من نسبة عالية من الماء الذي يحتوي على جزيئات عالقة من مختلف المركبات العضوية والأيونات المعدنية، وينقسم إلى عدد كبير من الحيزات تتواجد بها العضيات Organelles. يمتاز السيتوبلازم بالحركة الدورانية Protoplasmic streaming، ويحتوي على أنظمة متطورة لاستخدام الطاقة كألياف المغزل و الأسواط والخيوط العضلية المتقبضة والهيكل الداخلي.

الخلية الحقيقية النواة من هذه المجموعة قد تكون كائن حي مستقل قائم بذاتهUnicellular organism كما هو الحال في الكائنات الأولي Protozoa كاليوجلينا Euglena  والأميبا Amoebia والكلاميدوموناس Chlamydomonas وغيرها، وتمثل كل خلية كائن حي يقوم بجميع الوظائف الحيوية. تختلف خلايا الكائنات عديدة الخلايا Multicellular تبعاً للوظائف التي تؤديها في جسم الكائن، وعلى هذا الأساس يوجد اختلافات متباينة في الشكل Shape والحجم  Size والتركيبStructure  والوظيفة الكيموحيوية والفسيولوجية، ولكل خلية مميزاتها الخاصة التي تمكنها من أداء دورها الحيوي، ويمكن التعرف على تركيب الخلية حقيقية النواة في صور أخذت بواسطة المجهر الإلكتروني التي تظهر التراكيب التالية:-

1.   النواة: تشمل النواة، النوية و الكروموسومات.

2. النظام الغشائي: يشمل غشاء الخلية، الشبكة الأندوبلازمية الناعمة والخشنة   والريبوسومات، أجسام جولجي، الليسوسومات والفجوات.

3.   الأجسام الصغيرة:  البيروكسوسومات والجليوكسوسومات.

4.   التركيب المنتجة للطاقة: تشمل الميتوكوندريا والبلاستيدات.

5. التركيب الهيكلي: تتضمن الأنيبيبات الدقيقة، والخيوط الدقيقة والمتوسطة الأجسام المركزية، الأهداب و الأسواط، وخيوط الأكتين والمايوسين.

أولاً: الخلية الحيوانية Animal cell

تفصل هذه الخلايا عن المحيط الخارجي بغشاء بلازمي، ويحتوي البروتوبلازم على أجسام مركزية Centerioles، ويحدث الانقسام في الخلية عن طريق تحضر Constriction البروتوبلازم. تعتمد الخلايا الحيوانية على النباتات لتوفير الغذاء وبالتالي الطاقة Energy، وتمتاز بمرونتها وقدرتها على تغيير أشكالها نتيجة لعدم وجود الجدار الخلوي وغزارة مكونات الهيكل الداخلي المرن وقدرتها على هضم جزيئات الغذاء داخلها بواسطة الليسوسومات.

يشمل البروتوبلازم Protoplasm النواة والسيتوبلازم بالإضافة إلى العضيات الأخرى، وقد كان يعتقد أنه سائل بسيط متجانس Simple homogenous fluidعديم التركيب، ومع ذلك كان يعتبر الأساس الفيزيائي للحياة، ويوجد في جميع الخلايا الحية.

أمكن بتطور تصنيع المجاهر الإلكترونية وتقدم تقنيتها دراسة البروتوبلازم، وثبت أنه سائل غير متجانس Heterogenous fluid ويحتوي على تراكيب معقدة ومختلفة في وسط رائق Amorphous وغروي يدعى السيتوبلازم Cytoplasm ويتكون من جزيئات عضوية بسيطة ومعقدة ونسبة عالية من الماء تصل إلى 95 %من الوزن وبعض الأيونات المعدنية، وتتم التفاعلات الكيموحيوية في السيتوبلازم و عضيات الخلية بطريقة ذاتية، وحسب حاجة الخلية الوظيفية، ويحدث تبادل للمركبات العضوية بين السيتوبلازم وعضيات الخلية بطريقة منظمة.

لقد أوضحت دراسة تركيب الخلايا الحيوانية أنها تمر في حياتها بعدة مراحل تطورية      (تكوينية) Developmental وأن الخلية تؤدي وظائفها الطبيعية عندما تكون في الطور البيني Interphase، ويمتاز هذا الطور بوضوح النواة والنوية ووجود العضيات المختلفة، ويختلف تركيب الخلايا الحيوانية حسب مكان وجودها بالجسم والوظيفة التي تؤديها، ولا يوجد خلية حيوانية نموذجية، ولذلك سنتعرض لوصف جميع التراكيب الموجودة بالخلايا الحيوانية.

-1 الغشاء البلازمي Cell membrane  

تحاط الخلية الحيوانية بغشاء بلازمي يفصلها عن المحيط الخارجي، ويعطيها كيانها المستقل، ويتحكم في حركة المواد من والى الخلية، ولبعض الخلايا إنثنائات Folds تمتد إلى الداخل أو الخارج وذلك حسب وظيفة الخلية ويبلغ سمك الغشاء ما بين 7 إلى 9 نانوميتر, و يتألف من نسب مختلفة من الدهون والبروتينات التي تنتظم في طبقتين Bilayer، ويوجد في بعض الخلايا الحيوانية وخاصة الطلائية غطاء خارجي مرن ولزج نوعاً ما يدعى غطاء الخلية Glycocalyx أو Cell coat، يتكون من مواد سكرية مخاطية Mucopolysaccharides تؤدي دور المستقبلات على الأسطح الخارجية للأغشية وتلعب دوراً مناعياً، وتتألف من معقدات السكر مع الدهون Glycolipids أو معقدات السكر مع البروتينات Glycoprpteins،  ويلعب غطاء الخلية أيضاً دوراً أساسياً في التصاق الخلايا مع بعضها البعض وفي التمييز بين الخلايا Cell-cell reocgnition وانتظام الأنسجة Tissues organization ويساهم في ربط الخلايا مع ببعضها بالإضافة إلى الدسموسومات Desmosomes والوصلات الجانبية التي تعتبر وسيلة ربط وتماسك واتصال بين الخلايا الحيوانية.

-2 النواة Nucleus  

النواة جسم كروي أو بيضاوي يحتل في الغالب وسط البروتوبلازم تقريبا، ويختلف قطرها حسب نوع الخلية ووظيفتها، وعند نزع النواة تموت الخلية لأنها تعتبر مركز التنظيم والسيطرة في الخلية ( شكل 3-15 ). تحاط النواة من الخارج بغشاء نووي مزدوجDouble nuclear membrane يفصلها عن السيتوبلازم ويحدث التبادل بين النواة و السيتوبلازم بواسطة الثقوب Pores الموجودة في الغشاء النووي، حيث تخرج الشفرات الوراثية إلى السيتوبلازم على هيئة أشرطة من RNA ( (mRNA, rRNA and tRNAوالوحدات الصغيرة من الريبوسومات Ribosome subunits، وتدخل القواعد النيتروجينية المطلوبة لتضاعف Replication، واستنساخ Transcription الـDNA والفوسفات وسكر الريبوز.

( شكل 3-15 ).

النوية Nucleolus جسم كروي أو بيضاوي أكثر عتامة ولزوجة من السائل النووي داخل النواة وهي غنية بجزيئات الحامض النووي RNA وبها قليل من DNA. تمتاز النوية بتراكيب على هيئة حبيباتGranular وألياف Fibrous، وتعتبر مكان تكوين الحمض النووي RNA والبروتينات ووحدات الريبوسومات الصغيرة قبل نقلها إلى السيتوبلازم ولا تعد النوية عضية مستقلة لأن وظيفتها مرتبطة بوظيفة النواة وقد توجد نوية أو أكثر داخل النواة.

الـكـرموسـومChromosome   تـركـيب خيطي مؤلف من بـروتينـي وحمض نووي يدعــي (DNA) Deoxyribonucleic acid وهو الأساس الذي يحمل المعلومات الوراثيةGenetic information في الخلية، ولا تشاهد الكروموسومات في الطور البيني، ويمكن مشاهدتها بسهولة قي أطوار الانقسام الأخرى حيث تكون سميكة وقصيرة. يتألف الشق البروتيني من البروتين الهيستوني Histone والبروتين غير الهيستوني Nonhistone protein، وهذا الأخير له دور في تنظيم تعبير الجينات Regulate the expression of genes عن طريق إيقاف أو التأثير على نسخ الـ DNA، وقد أظهرت الدراسات التركيبية للكروموسوم وجود ما يسمي جسيمات نووية Nucleosomes كوحدات متكررة في الكروموسوم، وهي مكونة من معقد من الهستون والـ DNA وتكون على هيئة عقد Beads متكررة على طول الخيط الكروموسومي.

تحتوي النواة إضافة إلى الكروموسومات والنوية تراكيب شبكية تدعى Matrix وتتألف من تجمع من البروتينات لتكون الهيكل النووي Nuclear skeleton، ويعتقد أن لهذا التركيب دور في تضاعف ونسخ الـ DNAوترتيبة بعد النسخ ونقل نواتج الـRN، ويوجد بين التركيب الشبكية الكبيرة في النواة مجموعات من الحبيبات والألياف غير المتجانسة، أما في منطقة النوية فيوجد مكان تجمع وحدات الريبوسومات الصغيرة.

  3 -الميتوكوندريا Mitochondria (مفردها Mitochondrion)

عضيات  مطمورة في السيتوبلازم وتأخذ أشكال متعددة كالكروي والعصوي والخيطي وأكثر الأشكال شيوعاً العصوي (شكل 3-16)، ويحيط بالعضية غشاء خارجيOuter membrane أملس وداخلي   Inner membraneبه ثنيات تنغمد للداخل وبينهما فراغ Intermembrane space. ثنيات الغشاء الداخلي تدعى أعراف Cristae ويدخل في تكوينها أنزيمات الأكسدة الفوسفورية Oxidative phosphorylation enzymes وينحصر دورها في إنتاج الِطاقةِ في صورة ATP وأكسدة الأحماض الدهنية Fatty acids oxidation ويمكن تشبيه الميتوكندريا بالآله حيث يتم بواسطتها استخلاص الطاقة من المواد الأيضية وتعتبر مركز التأكسد في الخلايا حقيقية النواة، وتتم فيها التفاعلات الأيضية التالية:-

v  دورة كربس Kerb's Cycle وهي سلسلة من التفاعلات الكيموحيوية تتم في صورة دائرية وفيما عدا أنزيم Succinate dehydrogense المرتبط بالغشاء الداخلي ويعتبر ميزة أو علامة فارقة Marker له فأن بقية أنزيمات الدورة توجد في حشوة Matrix الميتوكوندريا. تستقبل دورة كربس Acetyl Co-Enzyme A أو مركبات أخرى وتدور دورة كاملة ينتج منها جزيئين ثاني أكسيد الكربون وثلاثة جزيئات NADH وجزيئين من FADH2 وجزيء واحد من الـ Guanosine triphosphate(GTP) وجزيء ماء يعرف بماء الأيض.

v السلسلة التنفسية Respiratory chain، وتعرف أيضا بسلسلة نقل الالكترونات Electron transport chain، وتستقبل نواتج دورة كربس الحاملة للطاقة وتلك الناتجة من بوابة التنفس Respiratry gateway وتحلل الجلوكوز Glycolysis وجميعها على هيئة NADH and FADH2 وتنقل الألكترونات عبر السلسلة التنفسية ويستخدم فرق الطاقة في مواضع محددة للربط بين مجموعة الفوسفات والـ Adenosine diphosphate (ADP) عن طريق الأكسدة الفوسفورية Oxidative phosphorylation لينتج الـAdenosine triphosphate (ATP).

تفتيت الأحماض الدهنية المعقدة وتتم عن طريق عملية الـ Oxidation-B التي توجد أنزيماتها في حشوة الميتوكندريا، وهذه تعمل على تحويل السلاسل الكربونية في الأحماض الدهنية إلى مركب ثنائي الكربون في صورة Acetyl Co-Enzyme A تستخدمه دورة كربس كوقود وتنتج قدر كبير من الطاقة.

(شكل 3-16)،

   -4أجسام جولجي Golgi complex

تشكل أجسام جولجي أغشية مسطحة Flat membrane قد تكون بسيطة أو معقدة التركيب، ويحيط بها عدد من الحويصلات Vesicles تنشأ عن طريق الانفصال Pinching- off process من الشبكات الأندوبلازمية المحببة والناعمة، وقد تتجمع لتكون فجوات بها مواد افرازيه ( شكل 3-17). تكثر أجسام جولجي في الخلايا الإفرازية الحيوانية والنباتية وتدعي في الخلايا النباتية الدكتوسوم Dictosome. ينحصر دورها في إكمال تكوين المواد التي تصنعها الخلية عن طريق الإضافة أو الحذف لبعض المجموعات الكيميائية وتغليف المواد المراد إفرازها للخارج أو استخدامها لإصلاح تلف في جزء من الخلية أو بقائها في الخلية لحين الحاجة لها، وتلعب دوراً هماً في تكوين الأغشية الخلوية كالغشاء البلازمي والشبكة الأندوبلازمية والليسوسومات، ومن وظائف أجسام جولجي أيضاً جلكزة البروتينات Proteins glycosylate (ارتباط سكر الجلوكوز بالبروتينات) التي تندمج في تركيب الغشاء البلازمي أو تطرد إلى خارج الخلية، ولهذا تلعب دوراً هاماً في التكامل الوظيفي للأغشية المختلفة وخاصة الشبكات الأندوبلازمية.

( شكل 3-17)

5- الأجسام الصغيرة Microbodies (Glyoxysomes and Peroxisomes)

تعتبر الأجسام الصغيرة حقائب أنزيمية لاحتوائها على العديد من أنزيمات الأكسدة التي تعمل على تحليل مختلف المواد العضوية، وهي عضيات غشائية Membranous cell تحاط بغشاء وحيد وتبلغ أقطارها حوالي 0.5 ميكرون (شكل 3-18)، وتوجد بالقرب من الشبكة الأندوبلازمية والميتوكوندريا والبلاستيدات في الخلية النباتية وتدعى جليوكسيسوم Glyoxysomes وتلعب دوراً هاماً في عملية التنفس الضوئي Photorespiration أثناء إنبات البادرات. كما توجد أيضاً في خلايا الكبد والكلية وغيرها من الخلايا الحيوانية وتدعى بيروكسيسوم Peroxisomes وتحتوي على أنزيم الكتاليز  Catalaseالذي يعمل على تحلل فوق أكسيد الهيدروجين H2O2 السام ومنع تراكمه بكمية كبيرة في الخلية. تحتوي هذه الأجسام أيضاً على أنزيم البيركسيديز Peroxidase الذي يلعب دوراً مهماً في تحويل فوق أكسيد الهيدروجين إلى ماء، وعلى الفلافين Flavin الذي يعمل كمرافق أنزيمي Co-enzyme، ولهذا تدعى هذه الأنزيمات Flavin oxidases.

(شكل 3-18)،

يوجد العديد من أنواع الأكسيديزات Oxidases المختلفة التي تدعى باسم مادة التفاعل كأكسيديز اليوريا Urate oxidase الذي يعمل على هدم البيورينات الى حمض اليوريكUric acid، كما يوجد أيضاً أكسيد الجليوكسيلات Glyoxylate oxidase الذي يحفز أكسدة الجليكولات لتكوين الجليوكسيلات وفوق أكسيد الهيدروجين. تنقسم الأجسام الصغيرة إلى مجموعتين هما:-

أ- البيروكسيسومات Peroxisomes

تحتوي على أنزيمات Catalases and oxidases وتوجد في الخلايا الحيوانية(الكبد، الكلية ومعظم الخلايا الطلائية الداخلية) وتطلق على جميع الأجسام الصغيرة التي تحتوي على العملية الأيضية التي يتم عن طريقها نزع فوق أكسيد الهيدروجين السام من الخلية، وثبت أنها تحتوي أيضا على آلية تفتيت الأحماض الدهنية المعروفة بـ  B-Oxidationالتي تعمل على إنتاج Acetyl Co-Enzyme A الذي يعد الوقود الأساسي لدورة كربس، وهذا يفسر وجود البيروكسيسومات قرب الميتوكوندريا.

ب- الجليوكسيسوم Glyoxysomes  

تتواجد في بعض الخلايا النباتية وتحتوي بالإضافة إلى أنزيمات Catalases and oxidases على أنزيمات دورة الجليوكسيلات Glyoxylate cycle، التي توجد في أندوسبيرم بذور النباتات الزيتية كبذرة الخروع حيث تلعب دوراً في الإنبات وينحصر دورها في تكسير المركبات الدهنية التخزينية الى سكريات بسيطة بواسطة أنزيمات خاصة أثناء المراحل الأولى للإنبات واستخدامها في إنتاج الطاقة.

6- الأجسام الهاضمة Lysosome

الأجسام الهاضمة تراكيب غشائية (شكل 3-19) تحتوي على الأنزيمات المحللة Hydrolytic enzymes، وتعمل على تحلل مختلف المركبات العضوية. تتراوح أقطار الأجسام الهاضمة من 0.25 إلى 0.5 ميكرون، وهي وسيلة الهضم داخل بعض الخلايا الحيوانية الأكولة، كالأميبا والبراميسيوم وتوجد في معظم الخلايا الحيوانية وتكثر في خلايا الدم البيضاء المتجولة Phagocytes، وتهضم المواد التي تدخل إلى الخلية Endocytosis بطريقتي أكل (إلتقام أو إبتلاع) Phagocytosis وشرب (تشرب أو ارتشاف) Pinocytosis الخلية، وتحاط بغشاء من الغشاء البلازمي ولا تختلط مع السيتوبلازم. تعمل أيضا الأحسام الهاضمة على التخلص من بعض العضيات الداخلية التالفة في الخلايا عن طريق عملية الأكل أو التحلل الذاتي Autophagocytosis حيث تحاط المادة أو العضية المراد هضمها بغشاء مستقل يشتق من الشبكة الأندوبلازمية وتصبح على هيئة فجوة غذائية Food vacuole ترتبط مع الأجسام الهاضمة ويبدأ تأثير الأنزيمات المحللة على محتوي الفجوة. نواتج التحلل المفيدة تنفذ عبر غشاء الفجوة الى السيتوبلازم وتستخدمها الخلية كغذاء أو كمواد أولية للبناء في أحد مسارات الأيض البنائية Biosynthetic pathways المواد التي لا تهضم تدعى جسم متبقي Residual body يطرد الى خارج الخلية بعملية تدعى Exocytosis.

(شكل 3-19)

يعتقد أن الليسوسومات تلعب دوراً مهماً في تهيئة الغذاء من المواد الداخلية إذا لم يكن متاحاً في المحيط الخارجي وهي أيضا وسيلة لإذابة الأنسجة Tissue mobilization أو الضمور الذاتي Atrophy أو Apoptosis التي تحدث أثناء التحورMetamorphosis مثل إختفاء ذيل أبو ذنيبه Tadpole. الأنسجة التي لا تعمل الأجسام الهاضمة فيها بطريقة طبيعية تتراكم بها المواد التالفة وتؤدى إلى أمراض تخزينية Storage diseases وتصبح الخلية (أو الكائن وحيد الخلية ) مليئة بالمواد التخزينية التي تؤدي إلى تأثير ضار على حياة الكائن.

الأجسام الهاضمة في الخلايا النباتية نادرة و يعتقد أن الفجوات العصارية تؤدي دور الليسوسوم ويرى بعض العلماء أنها قد توجد على هيئة تراكيب كروية صغيرة تسمي الأجسام الكروية Spherosomes. يحاط الليسوسوم بغشاء ويحتوي على أنزيمات لتحليل مختلف أنواع الجزيئات الموجودة في سيتوبلازم الخلية، والأنزيمات غير نشيطة ما دامت داخل الغشاء أما عند خروجها تحت تأثير ميكانيكي أو كيميائي تنطلق هذه الأنزيمات و تؤدي دورها التحليلي،  لتساعد على هدم الخلية ومحتوياتها عند تقدم السن Ageing ويعرف بالموت المبرمج Programmed cell death (Nicrobiosis) أو عند حدوث جرح للخلية Cell injury حيث تعرف موت الخلية في هذه الحالة بالتنكرز Nicrosis.

7 – الريبوسومات Ribosomes

توجد في جميع أنواع الخلايا( أولية وحقيقية النواة)، وهي عضيات سابحة بصورة حرة في السيتوبلازم وحيدة أو عديدة الريبوسوم Polyribosomes (شكل )وقد تكون محمولة على الشبكة الأندوبلازمية في الخلايا حقيقية النواة، وعن طريقها يتم تجميع الأحماض الأمينية حسب سلاسل محددة وراثياً وتنتج السلاسل العديدة الببتيد Polypeptide chains. يتألف الريبوسوم من وحدتين إحداهما صغيرة Small subunit والأخرى كبيرة Large subunit وتختلف باختلاف أنواع الخلايا. تعمل الريبوسومات على استقبال الشفرات الوراثية Genetic codes وترجمتها الى بروتينات تركيبية أو تركيبية ووظيفية أو ديناميكية كالأنزيمات والألياف القابلة للتقلص.

8- الشبكات الأندوبلازمية Endoplasmic reticulum (ER)

توجد في معظم الخلايا الحيوانية أو النباتية ولا توجد في الخلايا أولية النواة، وتشكل شبكة معقدة من الأغشية تجزيء السيتوبلازم إلى حجيرات متميزة Distinct compartments مختلفة في الحجم، ولنوع الشبكة الأندوبلازمية وكميتها علاقة بوظيفة الخلية، وتكون على هيئة قنوات وأنابيب وحويصلات وتنقسم إلى نوعين:-

أ- الشبكة الأندوبلازمية الخشنة أو المحببة Rough or granular endoplasmic reticulum (RER)

يكثر هذا النوع في الخلايا المصنعة للبروتينات (شكل 3-20) وتمتاز بوجود الريبوسومات على أسطحها الخارجية ولذلك تدعى المحببة Granular وهذه الحبيبات   (الريبوسومات) تحتوي على بعض البروتينات النووية Nucleoproteins ويتم بها أو عليها ترجمة الشفرات الوراثية وتفاعلات بناء البروتينات، وتجمع البروتينات المصنعة في تجاويف قنوات وأنابيب الشبكة الأندوبلازمية Intracisternal space التي تشكل قنوات نقل داخل الخلية.

ب- الشبكة الأندوبلازمية الناعمة Smooth endoplasmic reticulum (SER)

يوجد هذا النوع في الخلايا المتخصصة في تصنيع الأستريودات Steroid والدهون والمركبات الكربوهيدراتية، ولا يوجد عليها ريبوسومات (شكل 3-20)، ولذلك تدعى غير المحببة Agranular، وهي على هيئة حويصلات فجوية Vesicular وليس طبقيةLayer ويتم بها تفاعلات أيضية خاصة بالدهون و الكربوهيدرات حيث يتم إضافة هذه المركبات إلى البروتينات المصنعة على الشبكة الأندوبلازمية الخشنة قبل نقله لجهاز جولجي الذي يتولى إكمال تكوينه وتوجيهه للمكان المخصص له داخل الخلية أو خارجها.

(شكل 3-20)

تمتاز الشبكة الأندوبلازمية بنوعيها بقدرتها على الاتصال بغشاء الخلية والغشاء النووي، وبقدرتها على التحول إلى خشنة أو ناعمة حسب حالة الخلية الفسيولوجية كما أنها على علاقة وثيقة بجهاز جولجي كما اشرنا الى هذا عدة مرات لتأكيد التكامل الوظيفي بين عضيات وأغشية الخلية المختلفة.      

9- الهيكل الداخلى Cytoskeleton

يتألف الهيكل الداخلي من ثلاثة مكونات رئيسية تشكل شبكة Network معقدة من التراكيب الخيطية والليفية والأنيبيبات الدقيقة إضافة الى تراكيب دقيقة تدعي Microtrabecular lattice تتوزع في السيتوبلازم وتشكل دعامة إضافية للهيكل الداخلي. شبكة الهيكل الداخلي غير ثابتة حيث يتغير توزيعها تبعاً للحالة الفسيولوجية للخلية. يؤدي الهيكل الداخلي العديد من الوظائف وأهمها الدعامة،- ولهذا تكثر مكونات الهيكل في الخلايا الحيوانية لعدم وجود جدار خلوي لها-، وتستند عليها العضيات لتثبت في مواضع محددة تساهم في زيادة الفعالية الوظيفية للخلية وترتبط بها بعض الأنزيمات وتشكل خطوط نقل وتوصيل داخل السيتوبلازم، وتشمل مكونات الهيكل الداخلي ما يلي:-

10-الأنيبيبات الدقيقة Microtubules

تعتبر من أكبر أنواع اللييفات Fibrils الموجودة داخل الخلية، ويبلغ قطرها الخارجي حوالي 25 نانوميتر وهي مجوفة وتشبه الأنبوبة Tube، ويتكون جدارها من وحدات متكررة من بروتين يدعى أنبوبين Tubulin. توجد الأنيبيبات الدقيقة كتراكيب لبُية Core structure في الأهداب Cilia و الأسواط Flagella (شكل 3-12) والجسيمات القاعدية Basal bodies في الأجسام المركزية، وتنشأ الأهداب والأسواط عن طريق الجسيمات القاعدية. تلعب الأجسام المركزية دوراً هاماً في جهاز الانقسام Mitotic apparatus حيث تكون أنيبيبات المغزل. ترتبط الأنيبيبات الدقيقة بمركز الخلية Centrosome الذي يحتوي في العادة على الأجسام المركزية حيث النهاية الحرة لها وتدعى النهاية الموجبة Plus end ترتبط بتراكيب السيتوبلازم ومكونات الهيكل الأخرى بينما النهاية السالبة Minus end مرتبطة بمركز الخلية.

تعتبر حركة الأنيبيبات الدقيقة الأساس الكيميائي والفيزيائي لحركات أو ضربات الأهداب والأسواط وحركة الكروموسومات أثناء الطور الانفصالي Anaphase، وتكون باتصالها مع الخيوط الدقيقة Microfilaments والمتوسطة الدعامة الداخلية للخلية (شكل 3-3).

11-الخيوط الدقيقة        Microfilaments

تتكون الخيوط الدقيقة من وحدات بروتينية متكررة وعديدة، وتوجد على هيئة جدائل Strands يبلغ قطر الواحدة منها 7 نانوميتر، والبروتينات المكونة للخيوط الدقيقة لها قابلية للتبلمر Polymerization لتكون خيوط متماسكة والانفصال عن بعضها Depolymerization ولا تختلف كثيراً في خواصها عن جزيئات الأكتين Actin والمايوسين Maysin المكونة للعضلة Muscle إلا في البروتينات المساعدة Accessory proteins، التي تمكنها القيام بالعديد من الوظائف، ويتمثل الدور الوظيفي لها في تمكين الأميبا من القيام بالحركة الأميبية Amoeboid movement وفي انقسام السيتوبلازم Cytokinesis والعمليات الديناميكية الأخرى. تشكل خيوط الأكتين طبقة رقيقة تحت الغشاء البلازمي تدعى القشرة Cortex ودورها دعامي.

12- الخيوط المتوسطة Intermediate filaments

الخيوط المتوسطة تراكيب بروتينية داخل الخلية، ويبلغ قطر الخيط منها حوالي 10 نانوميتر،  وعلى الرغم من عدم وجودها على هيئة حزم Bundles في المحيط الخارجي للخلية Cell periphery إلا أن لها دور في ثبات هيكل الخلية وشكلها، وترتبط بنقط محددة أو بؤر على الغشاء البلازمي وخاصة مواضع تواجد الدسموسومات Desmosomes والاتصالات الجانبية Lateral junctions وتساهم مع مكونات الهيكل الأخري في الدعامة والوظائف الأخرى.

يجب الإشارة إلى أن التراكيب أو العضيات السابقة تمت دراستها والتعرف على أشكالها وأحجامها وتركيبها في خلايا مثبتة (مقتولة)، وأستخدم لذلك مركبات كيميائية للتثبيت ونزع الماء والصبغ لإظهار أجزائها المختلفة , وهذه العمليات قد تسبب تغيرات لها أهمية بالغة في دراسة تركيب الخلية حيث من الثابت أن وظائف الخلية بعد التثبيت تتوقف وتبقى التراكيب الفسيولوجية سليمة.   

من ناحية أخرى فأن مكونات الهيكل تختلف نسبها من خلية إلى أخرى ويرتبط هذا الاختلاف بوظيفة الخلية، وهناك تراكيب معينة توجد في خلايا خاصة فنجد على سبيل المثال أن معظم أو جميع سيتوبلازم الخلايا العضلية تتحور إلى تراكيب خيطيه تدعى لييفات عضلية Myofilaments أهمها خيوط الأكتين Actin filaments وخيوط المايوسين Myosin filaments التي تتم الدور الحركي وذلك عن طريق التقلص والإرتخاء.

الكائنات الأولية Protozoa لا تتألف من خلايا عديدة ولكنها خلية واحدة تحتوي على عدد من العضيات التي تمكنها من القيام بوظائفها الحيوية المشابهة لوظائف مثيلاتها من العضيات في الكائنات الراقية، فالبراميسيوم Paramecium – على سبيل المثال - (شكل 3-21) كائن وحيد الخلية ويحتوي على التراكيب التالية:-

(1 شبكة من الألياف السيتوبلازمية Cytoplamic fibrils تنسق ضربات الأهداب Cilia المستخدمة في الحركة وتمكنه من تغيير الاتجاه للابتعاد عن الأوساط غير الملائمة.

(2 يملك عضو خاص لتناول الطعام يدعى التجويف الفمي Oral groove أو الـ Gullet.

3) تراكيب لاحتواء وهضم الطعام تدعى الفجوات الغذائية Food vacuoles.

4) وسيلة لإخراج الأجزاء الصلبة عن طريق الثقب الشرجي Anal pore.

 (5وسيلة لإخراج السوائل الزائدة عن طريق الفجوات المنقبضة Contractile vacuoles.

   (6نواتين إحداهما كبيرة Macronucleus تحتوي على الـ DNA الخاص بتكوين البروتين الجسدي وأخرى صغيرةMicronucleus  تحتوي على الـ   DNAالمسؤول عن الاستمرار الوراثي للنوع.

(7 جهاز دفاعي Defensive apparatus يدعى Trichocysts ويستخدم للتنبيه والدفاع في حالة الاعتداء عليه، وتشير هذه التراكيب الى أن الكائن وحيد الخلية يتأقلم لأداء وظائفه المختلفة.       - (شكل 3-21)

ثانياً: الخلية النباتية: Plant cell

تحاط الخلية النباتية من الخارج بجدار خلوي Cell wall قاسي مكون من السليلوز Cellulose والسكريات العديدة Polysaccharides، ويلعب الجدار وضغط الامتلاء Turgor pressure دوراً مهماً في قساوة وتماسك الخلايا النباتية وقدرتها على المحافظة على أشكالها. تمتاز الخلية النباتية بعدم وجود أجسام مركزية، وتحتوي على البلاستيدات Plastids بأنواعها، والخضراء Choloroplast منها هي التي تستطيع القيام بعملية البناء الضوئي Photosynthesis وتوفير الغذاء لبقية الكائنات الحية الأخرى. تحتوي الخلية النباتية على فجوة عصارية Vacuole تحتل معظم فراغ الخلية البالغة(9/10حجم الخلية)، ولا تختلف الخلية النباتية عن الحيوانية إلا في بعض التراكيب الإضافية التي لا توجد في الخلية الحيوانية وتشمل هذه التراكيب التالي:

1.   الجدار الخلوي Cell wall  

 جدار الخلية النباتية (شكل 3-22) سميك وقاسي Rigid ويشبه الصندوق Box-like ويحيط بالغشاء البلازمي من الخارج، ويتكون من ألياف السليلوزCellulose ومواد رابطة Cement تشمل المواد البكتينية والسكريات العديدة والبروتينات وتعتمد كميتها على نوع وعمر الخلية، ويحمي جدار الخلية الغشاء البلازمي من التأثيرات الميكانيكية ويبقى شكل الخلية ثابت، وهو منفذ Permeable لمختلف المواد.و يوجد أيضاً جدار خلوي في خلايا البكتيريا والطحالب الخضراء المزرقة Cyanobacteria والطحالب والفطريات ولكنه يختلف في التركيب و لا يحتوي على السليولوز.

(شكل 3-22)

جدار الخلية الابتدائي Primary cell well في الأجنة والبادرات مرن وقابل للتمدد أثناء النمو ويتحول في الخلية البالغة الي جدار ثانويSecondary cell wall  قليل المرونة Inextensible، ولقد تم التعرف على التركيب الدقيق للجدار الخلوي بعد دراسته بالمجهر الإلكتروني النافذ والماسح، وأظهرت الدراسات أنه يتركب من هيكل شبكي مؤلف من لويفات صغيرة Microfibrils من السليلوز تفصلها فراغات تترسب فيها المواد البكتينية وغيرها، وتعتمد كمياتها على نوع وعمر الخلية. يتكون الجدار الخلوي بعد انقسام الخلية من غشاء رقيق يعرف بالصفيحة الخلوية Cell plate تتحول إلى جدار من بكتات الكالسيوم والمغنيسيوم تعرف بالصفيحة الوسطى Middle lamella، ثم يترسب السليلوز Cellulose على الجانبين ويختلط معه الهيميسليولوز وبكتات الكالسيوم والمغنيسيوم وبعض البروتين ويسمى الجدار الخلوي الابتدائي، وعند اكتمال نموه قد يختلط مع السليلوز مركبات أخرى كاللجنين في أوعيه الخشب والسوبرين في خلايا الفلين. يحتوي الجدار الخلوي على فتحات صغيرة تدعى النقر Pits تصل بين الخلايا المتجاورة ويمر عبرها خيط سيتوبلازمي يدعى Plasmodesmata يتم من خلالة نقل الماء وبعض المواد الأيضية بين الخلايا في جسم النبات.

2.   البلاستيدات   Plastids

تراكيب توجد في بعض الخلايا النباتية والطحلبية وتعتبر من المميزات الخاصة لهذا النوع من الخلايا، وتحتوي البلاستيدات الخضراء (شكل 3-23) على أصباغ مختلفة تشمل كلوروفيل B وA وأصباغ ملونة أخرى صفراء وبرتقالية تدعى الكاروتينات Carotenoids وينحصر دورها بالقيام بتفاعلات الضوء Light reactions والظلام   Dark reactionsفي عملية البناء الضوئي.

للبلاستيدات أشكال كثيرة ووظائف عديدة وتحاط بغشاءين خارجي Outer membrane وداخلي Inner membrane ويتصل بالغشاء الداخلي تراكيب صفيحية تدعى الأسداية Grana (مفردها Granum) وتتكون من تراكيب قرصية تدعى حاصدات أو صائدات الطاقة Thylakoids تتواجد في تجاويفها أصباغ البناء الضوئي وتتم بها تفاعلات الضوء، وتملأ الفراغات بين الأسدية مادة رائقة تدعى الأستروما Stroma تتم بها تفاعلات الظلام و تنتج المركبات السكرية كنتيجة لتكامل تفاعلات الضوء والظلام في عملية البناء الضوئي. يوجد أنواع مختلفة من البلاستيدات الملونة    Chromoplastidsوغير الملونة Leucoplastids ولكل منها وظيفة خاصة.

(شكل 3-23)

3.   الفجوة العصارية Vacuoles

تعتبر الفجوة العصارية (شكل 3-24) من مميزات الخلايا النباتية، وتبدأ صغيرة في الخلايا المرستيمية وتكبر مع تقدم العمر حيث تحتل معظم تجويف الخلية عند اكتمال النمو، وتنشأ من تجمع حويصلات صغيرة. تلعب الفحوة العصارية دور شبيه بدور الأجسام الهاضمة في الخلايا الحيوانية، وتحتوي على مواد غذائية وتخزينية كالأملاح، الأصباغ، الأحماض ومواد تالفة wastes، وقد تكون المواد التخزينية على هيئة بلورات مختلفة الأشكال، ومع أن الفجوة العصارية تبدو خالية من المحتويات في صور الجهر الإلكتروني إلا أنها تحتوي على كمية كبيرة من المواد الأيضية المختلفة0 وتساهم في تدعيم شكل الخلية عن طريق ضغط الأمتلاء. 

(شكل 3-24)

الانقسام الخلوي Cellular division

يعتمد تكاثر الخلايا ونمو أجسام الحيوانات والنباتات الراقية على انقسام الخلايا الجسدية التي تحتوى على عدد ثابت من الكروموسومات الحاملة للجينات الوراثية في كل نوع، كما أن تكاثر النباتات والحيوانات وغيرها من الكائنات ذات التكاثر الجنسي تعتمد هي الأخرى على تكوين الأمشاج (الجاميتات) Gametes التي تنتج من انقسام الخلايا الجنسية وتحتوى على نصف العدد الكروموسومى، وهذا يكتمل بحدوث التلقيح والإخصاب وتكوين الخلايا الملقحة Zygote.

تكاثر الخلايا ونمو الأجسام يتم عن طريق الانقسام غير المباشر(الميتوزى)       Mitosis وتحتوي الخلايا الناتجة من الانقسام العدد الكامل من الكروموسومات بينما التكاثر الجنسي يتم عن طريق الانقسام الاختزالي(الميوزى)Meiosis، وفيه يختزل العدد الزوجي للكروموسومات الى النصف.

أولاً: الانقسام غير المباشر Mitosis (الانقسام الفتيلي)

يتم أثناء الانقسام الخلوي غير المباشر (شكل 3-25, 26 and 27 ) تغيرات كثيرة في مراحل متتالية، وتشمل هذه التغيرات اختفاء الغشاء النووي وعضيات الخلية والنواة ويتغير ترتيب ومظهر الكروموسومات، والانقسام غير المباشر عملية مستمرة في بعض الخلايا النباتية والحيوانية بعد تمام النمو حيث يتم التجديد والاستبدال، وتحدث عملية الانقسام في خمسة أطوار متتابعة:-

(1 ) الطور البيني Interphase

النواة في هذا الطور واضحة المعالم، وتحاط بالغشاء النووي وقد تحتوي على نوية أو أكثر وكامل عضياتها. محتويات النواة من المواد الكروماتينية توجد على هيئة خيوط دقيقة، كما أن محتويات السيتوبلازم مكتملة، وتؤدى الخلية في هذا الطور نشاطاتها الكيموحيوية والفسيولوجية بما فيها بناء البروتين وإنتاج الطاقة، وفى نهاية هذا الطور تصبح نواة الخلية أكبر حجماً، وُيعزى ذلك إلى كمية المادة الوراثية (DNA) حيث تم مضاعفتها استعدادا لانقسام محتويات النواة وسيتوبلازم الخلية، وقد لوحظ أن السائل النووي يصبح حبيبياً.

(2) الطور التمهيدي Prophase

يمتاز هذا الطور بتكاثف الكروموسومات، وإختفاء النوية أو النويات والغشاء النووي، ويبدأ تكوين الأنيبيبات الدقيقة Microtubules التي تؤلف المغزل فيما بعد، وفى الخلايا التي تحتوى جسم مركزي Centeriole كالخلايا الحيوانية ينقسم الجسم إلى قسمين ويهاجر كل جزء إلى أحد أقطاب الخلية، وتتصل ألياف المغزل Spindle fibres بالأجسام المركزية من جهة والكروماتيدات من جهة أخرى. تظهر الكروموسومات في هذا الطور قصيرة وسميكة ومزدوجة، ويدعى كل منها كروماتيد Chromatid مزدوج وتتصل معاً عن طريق السنترومير Centromere أو Kinetochore، وتنتج الكروماتيدات من تضاعف الـ DNA الذي يتم في الطور البيني.

(3) الطور الاستوائي Metaphase

يتم في هذا الطور تجمع الكروموسومات في الجزء الاستوائي للخلية ويتألف كل كروموسوم من كروماتيدين يتصلان معاً عن طريق السنترومير، وترتبط ألياف المغزل بمراكز ارتباط خاصة في كل كروماتيد عند تواجدها فيما يسمى بالصفيحة الاستوائية Equatorial plate في وسط الخلية، وقد وجد أن كل كروماتيد يرتبط بانيبيبة دقيقة مستقلة متصلة بأحد أقطاب الخلية ويسبق هذه المراحل تضاعف السنترومير حيث يصبح لكل كروماتيد (كروموسوم مستقل مستقبلاً) سنترومير خاص يرتبط بالانيبيبة الدقيقة الخاصة به.

(4 ) الطور الانفصالي Anaphase

يمتاز هذا الطور بانفصال كل كروموسوم إلى كروماتيدين وانتقال كل مجموعة من الكروماتيدات عن طريق تقلص ألياف المغزل (الانيبيبات الدقيقة) المتصلة بسنتروميرات الكروماتيدات إلى قطبي الخلية، و تبدأ أثناء هذا الطور عملية انقسام سيتوبلازم الخلية   Cytokinesis إلى نصفين يحتوى كل نصف على مجموعة كروماتيدية تمثل في الواقع العدد الكروموسومي الممثل لنوع الكائن، وانقسام النواة و السيتوبلازم مختلفان ولكنهما متزامنان ويحدثان في الطور النهائي من الانقسام.

(5 ) الطور النهائي Telophase

باكتمال انتقال الكروماتيدات إلى قطبي الخلية فإنها تفقد تكاثفها، وتأخذ في الاختفاء حيث تتحول إلى ألياف دقيقة تدعى كروماتين، ويصاحب اختفاء الكروماتيدات ظهور الغلاف النووي Nuclear envelope أو الغشاء النووي والنوية أو النويات لكل مجموعة كروموسومية ويلاحظ في هذه الحالة أن غشاء الخلية يحتوي على نواتيين تذهب كل نواة الى خلية بعد انقسام السيتوبلازم وبهذا يكتمل انقسام النواة. يستهل حدوث تخصر في الغشاء الخلوي عن طريق مكونات الهيكل الداخلي ويستمر الانغماد وتعمق التخصر حتى يتم انقسام السيتوبلازم والخلية بصفة عامة إلى خليتين. ثانياً:لنباتية يتكون في منتصفها صفيحة وسطى Middle plate تفصل النواتين المستقبلية ويترسب علي جوانب هذه الصفيحة ألياف السليلوز وتنقسم الخلية الى خليتين تحتوى كل واحدة منها على العدد الكروموسومي الكامل.

(شكل 3-25)

(شكل 3-26)

(شكل 3-27)

ثانياً : الانقسام الاختزالي  Meiosis

يتم الانقسام الاختزالي في خلايا الاعضاء الجنسية الذكرية(الحيوان المنوي أو حبيبة اللقاح) والأنثوية(البويضة) للكائنات حقيقية النواة وتتكوين الأمشاج، التي تحتوى أنويتها على ثنائيات Diploid من الكروموسومات (2n). يقصد بالثنائيات أن المعلومات الوراثية الموجودة على الكروموسومات توجد أيضاً على كروموسوم أخر مشابه وبنفس النواة، وتؤلف الكروموسومات زوج متجانس Homologous، فتحتوي الخلية الجنسية الواحدة في جسم الإنسان على سبيل 46 كروموسوم مفرد أو 23 زوج من الكروموسومات المتجانسة، بينما الأمشاج الذكرية أو الأنثوية الناتجة من انقسام الخلايا الجنسية تحتوى على نصف العدد الكروموسومي أي 23 كروموسوم فقط، وهذا يعنى أن الانقسام الاختزالي يؤدى إلى إنتاج خلايا (أمشاج) تحتوى نصف العدد الكروموسومي، وينتج من اتحاد المشيج الذكري مع الأنثوي خلية جديدة تحتوى على جميع أو بعض الصفات الوراثية للأبوين وتدعى Zygote، وهذا يتم إنقسامه عن طريق الانقسام غير المباشر عدة إنقسامات متتالية لينتج في النهاية بلايين الخلايا المتجانسة وراثياً والمختلفة تركيبياً ووظيفياً لجسم الكائن الجديد.

ينتج الزيجوت عن طريق التلقيح اتحاد نواة الخلية الجنسية الذكرية Sperm cell مع الخلية الجنسية الأنثوية Egg cell، وتصبح محتوية على عدد واحد من المتجانسات التي تؤلف أزواج الكروموسومات وتدعى فرديات Haploid، ولذلك فالانقسام الاختزالي يؤدى إلى إنتاج فرديات سواءً في الحيوانات (المبايض والخصي) أو النباتات (المتاع و الطلع).

يتألف الانقسام الاختزالي من إنقسامين متتاليين ينتج عنهما أربعة أمشاج ( من كل خلية تمر بهذا النوع من الانقسام) وتحتوي نواة كل مشيج على نصف العدد الكروموسومي من الخلية الأم (Diploid)، وبالرغم من أن أنوية الخلايا الناتجة تحتوى نصف الثنائيات إلا أن كل كروموسوم كامل وراثياً، وكل نواة تحتوى نصف الثنائيات المتجانسة. تتوزع الكروموسومات المتجانسة عشوائياً في الطور الانفصالي من الانقسام، وهذا يعتبر من الاختلافات الوراثية الهامة التي تميز الكائنات ذات التكاثر الجنسي إضافة إلى الاختلافات الوراثية التي تنشأ عن التوزيع العشوائي للكروموسومات، فالعبور الوراثي Cross over الذي يحدث في الطور التمهيدي من الانقسام النووي يتم عن طريقه انتقال جزء من كروموسوم إلى كروموسوم أخر والعكس (شكل 3-28)، ويتم الانقسام الاختزالي في أطوار متتابعة كما يلي:-

الانقسام الاختزالي الأول Meiotic division

يمر هذا النوع من الانقسام بعدة أطوار متتالية، وتتضمن هذه الأطوار انقسام الخلايا الجنسية النباتية والحيوانية (شكل 3-29 ) حسب الاطوار التالية.

أ- الطور التمهيدي الأول Prophase

يمتاز هذا الطور بأن نواة الخلية تحتوى على الكروموسومات الثنائية (2n) Diploid، كما أن الكروموسومات المتماثلة تتجمع في أزواج وتقصر أطوالها ويزداد سمكها، وبنهاية هذا الطور تختفي النوية أو النويات والغلاف النووي، ويتألف من عدة مراحل يمكن إيجازها فيما يلي:-

(1). المرحلة القلادية Leptotene stage (Leptonema)

تظهر الكروموسومات خيطية طويلة ورفيعة ومتكاثفة نتيجة لتراكم الكروماتين، وقد تحتوي إنتفاخات حبيبية مختلفة الأحجام، وتتفاعل مع الصبغات بشدة وتدعى كروموميرات Chromomers، ولوحظ أن عدد الكروموميرات وأحجامها ومواضعها على كل كروموسوم ثابتة لكل كائن حي، ويسهل مشاهدة الكروموسومات بالميكروسكوب الضوئي.

(2). المرحلة التزاوجية   Zygoten stage (zygonema)

يتم تقارب الكروموسومات المتجانسة في هذه المرحلة، ولذلك فالجينات الآليلية Allelic genes، التي تؤدى عند استنساخها إلى إنتاج بروتينات تركيبية أو وظيفية متشابهة، توجد بجوار بعضها البعض ويطلق عليها الاقتران Synapsis.

تضاعف الكروموسومات المتجانسة يدعى الثنائيات  Bivalentأو الرباعيات Tetrad وأثناء تقارب الجينات المتشابهة أو ما يعرف بالاقتران فإن الهيكل البروتيني الرابط بين الكروماتيد غير المتشابهة في كل رباعية Tetrad يتألف من نقطة أو أكثر في الفراغ الذي يفصل بين المتجانسات، ويعتبر هذا الجزء من المعقد الاقتراني Synaptinemal Complex موضعاً للعبور بين الكروموسومات، ويحدث العبور أو التقطعات Chiasmata (الكيازما) كنتيجة للانفصال أو الانقسام عن طريق الأنزيمات النووية النهائية أو الطرفية Endonucleases التي تؤثر على الـDNA في مواضع متقابلة من الكروماتيدات، ويتبع ذلك نقل وإيصال النهايات الحرة من الشرائط المتجانسات (شكل 3-28)، ونتيجة لعملية العبور ينشأ تجمع من الجينات الجديدة على الكروموسومات المتجانسة.

(3). المرحلة الضامةPachytene stage (Panchynema)

تقصر الكروموسومات ويزيد سمكها في هذه المرحلة، وينشق كل كروموسوم طوليا إلى كروماتيدين يلتقيان معا في السنترومير، وتلتف الكروموسومات المتماثلة مع بعضها البعض، وبذلك تتواجد الكروماتيدات في مجاميع رباعية chromatids Tetrad وتنتهي هذه المرحلة بزوال قوى الجذب بين الكروموسومات المتماثلة ويبدأ انفصال كل كروموسوم عن مثيله.

 (4). المرحلة الانفراجية Diplotene stage (diplonema)

يمتاز هذا الطور بانفصال الأزواج الكروموسومية المتجانسة ومع ذلك يبقى الاتصال بينها عن طريق الكيازما فقط، ومع زيادة تباعد الكروموسومات المتجانسة عن بعضها البعض يحدث كسر للكيازما ويتبعه مباشرة التحام تبادلي بين جزئي الكروماتيدين المنكسرين ويؤدي هذا الانكسار التبادلي إلى حدوث العبور الوراثي.

(شكل 3-28)،

(5). المرحلة التشتيتية (الانفصالية) Diakinesis stage

تعد هذه المرحلة مميزة لانتهاء الطور التمهيدي لانقسام النواة في الخلايا الجنسية، ويسبقه اكتمال تكاثف الكروموسومات واختفاء النوية والغلاف النووي، وتنتقل الكروموسومات إلى المنطقة الاستوائية بالخلية.

ب – الطور الاستوائي الأول Meaphase      

تظهر الألياف المغزلية في هذا الطور مثله مثل الانقسام غير المباشر، وتترتب الكروموسومات (الرباعيات Tetrads) في منتصف الخلية ويتم ارتباط ألياف المغزل بنقاط السنتروميرات المقابلة.

جـ - الطور الانفصالي الأول Anaphase I

      يتم في هذا الطور انفصال الكروموسومات المتجانسة وتبقى الكروماتيدات الأخوية لكل كروموسوم متصلة، ولذلك يبدأ انجذاب الكروموسومات المنفصلة عن طريق ألياف المغزل إلى قطبي الخلية ويتجمع عند كل قطب من الخلية نصف عدد الكروموسومات الموجودة أصلاً في الخلية الأم.

د- الطور النهائي الأول Telophase I

يكتمل الانقسام النووي الأول في هذا الطور، وتصبح الكروموسومات المتجانسة منفصلة تماماً ويتم إعادة ترتيبها ويعود تكوين الغلاف النووي وتأخذ الكروموسومات الشكل الخيطي. باكتمال هذا الطور تدخل الخلية في طور بيني (Interphase) Interkinesis، وقد يطول أو يقصر هذا الطور وذلك حسب أنواع الخلايا، ومع ذلك يكون في الغالب قصير ويمتاز بعدم دخول الـDNA في عملية تضاعف وقد يتبع الانقسام الاختزالي الأول انقسام أخر يشابه الانقسام غير المباشر الأول ويدعى الانقسام الاختزالي الثاني.

الانقسام الاختزالي الثاني (Meiosis II) Meiotic division II

يتبع هذا النوع الانقسام الاختزالي الأول، وتمر الخلية في الأطوار المختلفة للانقسام غير المباشر، وينتج عنه أربع خلايا تحتوي كل خلية على نصف الكروموسومات الموجودة في الخلية الأم.

(شكل 3-29 )