تلعب الأغشية البلازمية المحيطة بالخلايا النباتية والحيوانية وخلايا الكائنات الدقيقة دورا حيويا وأساسياً لاستمرار حياة الخلية والمحافظة على مكوناتها الداخلية في حالة اتزانHomeostasis ، ويمكن تأكيد ذلك من خلال بعض الوظائف الأساسية للأغشية الخلوية:-

1-  يعتبر الغشاء البلازمي الحد الفاصل بين محتوى الخلية الداخلي و محيطها، ولهذا يعمل على حمايتها Protect من دخول المواد الغريبة أو خروج المواد النافعة، ولكل خلية حية غشاء مستقل يمكنها من العمل ككيان قائم بذاته، ويتم عن طريقه تنسيق العمل مع الخلايا المجاورة.

2-  الغشاء تركيب هيكلي يتألف من دهون مفسفرة وكوليسترول ويرتبط به عدد كبير من الأنزيمات الهامة في الأيض الخلوي، والبروتينات الداخلة في تركيبه تلعب دورا أساسيا في نقل المواد من وإلى الخلية عن طريق أنظمة حيوية دقيقة، ويوجد على أسطح الخلايا (الغشاء) العديد من المستقبلات Receptors التي لها دور مناعي أو تنظيمي.

3-  يشكل الغشاء الخلوي التركيب الهام لالتحام والتصاق الخلايا المتجاورة، ويساهم في نقل المعلومات والمواد عن طريق نقاط الالتصاق كالوصلات الفجوية الجانبية الدسموسومات في الخلايا الحيوانية والبلازمادزماتا في الخلايا النباتية، وعن طريق الالتصاق تستطيع الخلايا المكونة للأنسجة أن تعمل كوحدة واحدة.

4-  يعد الغشاء الخلوي الوسيط الأساسي لعملية التهيج Irritability والاستحثاث أو الإثارة Excitation ويسمح بالاتصالات الاختيارية Selective communication والنفاذية الاختيارية Selective permeability بين الخلية ومحيطها وبهذه الوسائل تؤثر الإشارات المختلفة كالهرمونات والأنتيجينات على سلوك وأيض الخلية.

5-   يتم عن طريق الغشاء البلازمي حدوث العمليات النقلية الحيويةBiological transport mechanisms  التالية:-

أ- الانتشار البسيط  Simple diffusion

ب- الأسموزية  Osmosis

جـ - النقل النشط  Active transport

      1- النقل النشط الأولي            Primary active transport

      2- النقل النشط الثانوي         Secondary active transport

د- الإدخال والإخراج الخلوي     Endocytosis and Exocytosis

      1- أكل الخلية (البلعمة)                        Phagocytosis

      2- شرب الخلية (الارتشاف الخلوي) Pinocytosis          

      3- الروفيسايتوس                          Rhopheocytosis

هـ - التحدر الكيموكهربي               Electrochemical gradient

       اعتمادا على النموذج السائلي المبرقش للغشاء فالبروتينات الداخلة في تركيبه قد تكون هيكلية، أنزيمات أو بروتينات ناقلة، ويجب ملاحظة أن معظم الأغشية الداخلة في تكوين العضيات لها تركيب مشابه لنموذج الغشاء السائلي المبرقش (شكل5-15)، وتلعب بعض البروتينات الداخلة في تكوينة وظائف أنزيمية أو نقلية، وسينم تناول الوظائف الهامة للأغشية البلازمية فيما يلي :-

أ‌-     الانتشار البسيط (Passive diffusion) Simple diffusion

       يمكن تعريفه الانتشار البسيط بأنه انتقال جزيئات المادة (المذاب أو الغاز) من الحيز ذو التركيز العالي إلى الحيز ذو التركيز الأقل، وتستمر عملية النقل حتى يحدث التوازن Equilibrium بين الحيزين وهذه العملية لا تحتاج إلى صرف طاقة حيوية (ATP)، ومن هنا يتضح أن الانتشار هو صافي الحركة التلقائية الناتجة من الطاقة الحركية الذاتية لجزيئات المادة ويعتمد على الفرق في تركيزها بين الحيزين الموجودة به، وعلى خواصها وخواص الأغشية الفيزيائية التي تفصلهما.

       تتم عملية الانتشار بين جزيئات السوائل والغازات والأيونات والذائبات المختلفة، وكذلك بين الدقائق الرغوية، ويتأثر انتشار المواد بعوامل كثيرة منها: تركيز المادة المنتشرة، درجة الحرارة، حجم ووزن الدقائق المنتشرة، نوع المادة المنتشرة، وسط الانتشار، وبالنسبة للأغشية الخلوية فإن مساحة الغشاء وسمكه وحجم ثقوبه تؤثر على معدل الانتشار.

       يحدث تبادل مستمر للمواد بين الخلية الحية والبيئة أو الوسط المحيط بها، وتنتقل المواد من خلية إلى أخرى ومن نسيج إلى آخر في جسم الكائن الحي. العديد من الغازات والمواد ذات الأوزان الجزيئية الصغيرة تنتشر عبر الأغشية البلازمية للخلايا الحية، فالأكسجين وثاني أكسيد الكربون يتم تبادلهما بين المحيط الخارجي والخلايا الحية، التي تقوم بعملية التنفس أو البناء الضوئي، وبعض الأيونات تنتشر بسهولة عبر الغشاء الخلوي ويعتمد معدل انتشارها على الخواص الفيزيائية للغشاء البلازمي.

       يمكن تفسير آلية انتشار المواد عبر الأغشية الخلوية حسب االنظريات السائد وهي أن الأغشية البلازمية تحتوي ثقوب Pores تسمح بمرور الجزيئات من خلالها أو ذوبان المادة المنتشرة في دهون الغشاء الخلوي، وبصفة عامة فالمادة المنتشرة عبر الغشاء سواء لداخل أو خارج الخلية لابد أن تمر بالمراحل التالية:-

         (أ) الالتحام                               Binding

        (ب) المرور عبر الغشاء        Translocation

        (جـ) الانفصال من الجهة المقابلة       Release

       لقد وجد أن العلاقة بين التركيز ومعدل الانتشار علاقة طردية في حدود الظروف الفسيولوجية للخلية (الشكل 5-24). يلاحظ من الشكل أن معدل الانتشار يزداد مع زيادة التركيز وسبب هذه العلاقة الطردية أو الخطية عدم وجود وسيط ناقل (أنزيم أو بروتين) في الغشاء يعيق أو ينظم سرعته ومعدله كما هو الحال في النقل النشط.

الشكل (5-24) رسم بياني يوضح العلاقة الطردية بين التركيز ومعدل الانتشار.

تقسم الأغشية بالنسبة لنفاذيتها إلى ثلاثة أنواع :

1- غشاء منفذ   Permeable membrane

       ينفذ هذا النوع معظم الجزيئات الصغيرة والكبيرة مثل الغشاء الخارجي للميتوكندريا والبلاستيدات (تشبه في شكلها المظهري الغشاء البلازمي) حيث تسمح بمرور معظم الجزيئات التي تحتاجها النشاطات الكيموحيوي لهذه العضيات.

2- غشاء غير منفذ Impermeable

       يمتاز بأنه لا ينفذ شيء على الإطلاق سواء الجزيئات الكبيرة أو الصغيرة مثل غشاء خلية شوان الذي يحيط بالمحاور العصبية الناقلة للنبضات العصبية.

3- غشاء شبه منفذ Simipermeable

 هذا النوع من الأغشية ينفذ منه بعض المواد ذات الأوزان الجزيئية الصغيرة ومن أمثلته الغشاء الداخلي للميتوكندريا والبلاستيدات، ويشبه هذا الغشاء في عمله غشاء السولفان وغشاء المثانة المستخدمان في الفصل الغشائي Dialysis .

       يلاحظ أن الأغشية الشبة منفذة بصفة عامه مختلفة النفاذية، وهذا يعني أن الغشاء "أ" يسمح بنفاذ المواد "1" و "3" و "5" و ..... بينما الغشاء "ب" يسمح بنفاذ المواد "2" و "4" و "5"  و .....، ولكن الغشاء "ج" يسمح بنفاذ المواد "1" و"4" و"5" و"6" وهكذا، ولذلك يفضل استخدام عبارة غشاء ذو النفاذية الاختيارية Selective permeable membrane بدلا من التعبير السابق. هذا يشير إلى أن الأغشية البلازمية تسمح بمرور جزيئات المذيب (الماء) وبعض جزيئات المواد المـختارة والمـذابة حسب الـحاجة الأيـضية للـخلية، وقــد يكون انتقال المواد ضد منـحدر التـركيز أي من التـركيز المنخـفض إلى التـركيز المرتـفع وهذة الصفة تمتاز بها الأغشـية البـلازمـية المحيـطة بالخـلايا المـختلفة فهي تعتبر ذات نفاذية اختيارية, و إليها يعـزى قدرة الخـلايا على التحكم في مرور الـمواد عبرها مـن و إلى الخـلية، وبذلك تحـصل الخليـة على حاجتها وتطـرد المواد الضـارة.

ب- الأسموزية Osmosis (Passive diffusion)

       الأسموزية خاصية من خواص الخلايا الحية، وتعبر عن القوة التي تعمل على سحب جزيئات الماء من المحلول (الوسط) المخفف إلى المحلول المركّز عبر الغشاء الخلوي، الذي يتصف بالنفاذية الاختياريةSelective Permeability ، والأسموزية نوع من الانتشار الخاص بالسوائل، وهو من أهم الظواهر الحيوية ولكنها خاصة بحركة وتوزيع الماء في أجسام الكائنات الحية, حيث أنه يعتبر المكوّن الأساسي للسيتوبلازم والفجوة العصارية (السائل الخلوي Cytoplasmic fluid) وحول الخلايا (السائل بين الخلوي (Interstitial fluid)، وسائل بلازما الدم في الخلايا الحيوانية والسوائل المتواجدة في أنسجة النقل والتوصيل في النباتات (الخشب واللحاء). تحاط الخلايا الحية في جميع الأحوال الطبيعية بوسط مائي، ويختلف تركيز المواد الذائبة في هذا الوسط عن محتوى الخلية الحية مما ينتج عنه ظاهرة الضغط الأسموزي Osmotic pressure . هذا يعني حدوث ارتباط وثيق بين تركيز المواد الذائبة في الوسط المائي والضغط الأسموزي له، وكلما زاد تركيز الذائبات يزداد معدل الضغط الأسموزي، وبالتالي نجد الماء ينتقل من الوسط  ذو التركيز المنخفض إلى الوسط ذو التركيز العالي من الذائبات.

       يمكن توضيح الضغط الأسموزي بتجربة القمع الذي يحتوي على محلول سكري وتغطى فتحته بغشاء شبه منفذ (ينفذ الماء فقط المذيب) ويوضع في كأس زجاجي يحتوي على ماء مقطّر، ويكون مستوى عامود الماء في الأنبوبة الشعرية عند بداية التجربة مع مستوى الماء في الكأس الزجاحي (شكل5-25). ,ونتيجة لأختلاف التركيز تبدأ جزيئات الماء بالانتقال تحت تأثير الضغط الأسموزي عبر الغشاء الفاصل من الماء المقطر بالكأس إلى المحلول السكري، ويعمل على تخفيفه وتبعاً لذلك يبدأ ارتفاع عامود من الماء في الأنبوبة الشعرية المدرجة, ويستمر صعود الماء حتى يصبح ضغطة(ثقله) في الأنبوبة الشعرية يساوي قوة سحب المحلول السكري للماء (هذه القوة الساحبة تعرف بالضغط الأسموزي)وهذا يعني أن الضغط الهيدروستاتيكي Hydrostatic pressure (ثقل عمود الماء في الأنبوبة الشعرية) يتساوى مع الضغط الأسموزي Osmotic pressure (قوة سحب المحلول للماء من الوسط المحيط).وبمعرفة مقدار ارتفاع  عمود الماء في الأنبوبة الشعرية وقطرها يمكن باستخدام معادلة خاصة حساب الضغط الأسموزي للمحاليل المختلفة). وفي الخلايا الحية يستمر انتقال جزيئات الماء (نتيجة لاختلاف الضغط الاسموزي ) حتى الوصول إلى ما يعرف بالاتزان.

شكل(5-25) توضح تجربة القمع لقياس الضغط الأسموزي(a) رسم للازموميتر الذي يمكن استخدامة لقياس الضغط الأسموزي مباشرة (b).

       يستنتج من التجربة السابقة أن زيادة تركيز المادة (أو المواد) المذابة تؤدي إلى زيادة الضغط الأسموزي، ويعبر عن الضغط الأسموزي بوحدة تعادل وزن واحد مليمتر من الزئبق، واصطلح على استخدام الأزمولارتي Osmolarity (الأزمول Osmole)، والازمول هو وحدة لقياس الضغط الأسموزي، ويساوي الضغط الذي ينتج عن إذابة الوزن الجزيئي للمادة غير المتأينة. فعلى سبيل المثال فإن 0.2 مولر من السكروز(غير متأين) يساوي 0.2 أزمول، أما المواد المتأينة فتختلف حيث أنه عند إذابة 0.1 مولر من كلوريد الصوديوم الذي يتأين إلى  0.1مولر [Na⁺]  و 0.1 مولر  [CL^-]، فضغطة الأسموزي يساوي 0.2 أزمول، وعلى هذا الأساس يمكن حساب الألزمولارتي من تركيز المواد المذابة بالمولر (ألجزيئي) ومعرفة ما إذا كانت المواد متئينة أم لا.

       من الناحية الحيوية فالأسموزية عملية فسيولوجية لها أهمية كبيرة في توزيع وحركة الماء من وإلى الخلايا، فالأميبات على سبيل المثال إذا وضعت في ماء عذب فإن جزيئات الماء تتدفق إلى السيتوبلازم تبعا لاختلاف (الضغط الأسموزي)، ولكي تستمر الأميبا حية فلابد لها من وسيلة تستطيع عن طريقها التخلص من الماء الزائد، ولذلك فهذا النوع من الخلايا يمتلك فجوة منقبضة Contractile vacuole يتجمع بها الماء الزائد ليتم طرده إلى خارج الخلية، وبهذا الآلية تستطيع الاستمرار في مزاولة حياتها بصورة طبيعية، وفي عدم وجود الفجوة المنقبضة فإن تدفق الماء يؤدي إلى انتفاخ الخلية وزيادة حجمها وربما انفجارها كما يحدث لكريات الدموية الحمراء عند وضعها في محلول ناقص التركيز Hypotonic solution بالنسبة لمحتوى الخلية.

امتصاص النبات للماء :

       تمتص الشعيرات الجذرية في النباتات الماء من التربة ويرتفع إلى قمة النبات، الذي قد يصل ارتفاع بعضها إلى أكثر من 20 متر، وتتم عملية ارتفاع الماء تحت تأثير عدد من العوامل أهمها الضغط الأسموزي، فكيف يتم ذلك؟

       تمتاز خلايا الشعيرات الجذرية بقدرتها العالية على الاحتفاظ بتركيزات مرتفعة من الأملاح والمواد الأيضية في السيتوبلازم والفجوة العصارية، وهذا يؤدي إلى ارتفاع الضغط الأسموزي للمحتوى الداخلي لهذه الخلايا، وعند ري النبات بالماء العذب فإن اختلاف التركيز بين الماء المحيط بحبيبات التربة وسيتوبلازم خلايا الشعيرات الجذرية وفجواتها العصارية يؤدي إلى تدفق جزيئات الماء إلى الخلايا تحت تأثير اختلاف الضغط الأسموزي Osmotic pressure، ونتيجة لتدفق الماء تميل الخلية إلى الانتفاخ أو الامتلاء Turgor بفعل ضغط الامتلاء Turgor pressure، ولكن وجود الجدار الخلوي القاسي وغير القابل للتمدد يقاوم الامتلاء وينتج ضغط يقابله يدعى الضغط الجداري Wall pressure، الذي يقاوم ضغط الامتلاء ويمنع تمدد أو انفجار الخلية. محصلت الضغوط الثلاثة المختلفة يؤدي إلى ما يسمى بالضغط الجذري Root pressure الذي بدوره يدفع الماء للانتقال من خلية إلى الخلية المجاورة، وهكذا حتى يصل إلى أوعية الخشب الدقيقة، ونتيجة لذلك يرتفع عمود الماء في الأوعية الخشبية كعمود دقيق من الماء وبمساعدة عوامل أخرى مثل الخاصية الشعرية وخاصية التلاصق والتماسك والنتح Transpiration يستمر ارتفاع الماء من الجذور إلى الأوراق ، وتتأثر الأسموزية بالانتشار والنقل النشط.

توزيع الماء في أجسام الكائنات

       تمتلك النباتات والحيوانات المائية آليات خاصة تمكنها من الاستمرار في مزاولة نشاطها الحيوي في مختلف البيئات المائية، فالجدار الخلوي في النبات يلعب دورا هام في مقاومة تأثير الضغوط الأسموزية، كما أن ظاهرة التضاد Antagonism بين الأيونات المعدنية مثل الصوديوم والبوتاسيوم والكالسيوم والمغنيسيوم تلعب دور حيوي في تمكين النباتات والحيوانات من تحمل تركيزات عالية منها في الأوساط التي تعيش فيها، إضافة إلى ذلك فإن قدر كبير من الطاقة الحيوية تصرف على النقل النشط ومن ثم موازنة الضغوط الأسموزية بين خلايا الكائن والوسط المائي الذي يوجد فيه، كما أن بعض الكائنات الحية بها تراكيب خاصة تمكنها من تجميع الأملاح فيها ثم التخلص منها فيما بعد.

       يعتمد توزيع الماء في جسم الإنسان والحيوان على الاختلاف في الضغوط الأسموزية بين بلازما الدم وسوائل الأنسجة (الخلوية وبين الخلوية)، ويتغير توزيع الماء تبعا لتغير تركيز المواد الأيضية والأيونات المعدنية الذائبة أو المعلقة في السوائل المختلفة، وإذا حدث على سبيل المثال انخفاض في تركيز المواد في بلازما الدم فإن الماء يتدفق منه إلى الأنسجة والعكس صحيح، ويلعب اختلاف التركيز في المواد الذائبة إلى الاختلاف في الضغوط الأسموزية مما يؤدي إلى حالات مرضية مثل كارتفاع ضغط الدم عند زيادة تركيز الذائبات العضوية والأملاح، وهذه تزيد حجم الدم الذي يعمل القلب على ضخه لذا ينصح المصابين بتناول قليل من المواد البروتينية وملح الطعام, بينما المصابين بانخفاض ضغط الدم ينصحوا بتناول المواد الغذائية الغنية بالبروتين وزيادة كمية ملح الطعام بهدف زيادة حجم بلازما الدم في الأوعية.

       يتضح، مما سبق أن الضغط الأسموزي والأسموزية بصفة عامة تعمل على تنظيم توزيع الماء في أجسام الكائنات الحية، وهذه الظاهرة مرتبطة بالعمليات الحيوية الأخرى (النقل النشط، النقل الميسر والانتشار) لأنها تعمل على إحداث تحدر في التركيز وبالتالي ارتفاع أو انخفاض في الضغط الأسموزي في جزء من أجزاء الجسم، مما يؤدي إلى تدفق الماء منه أو إليه حسب اختلاف التركيز للذائبات.

أنواع المحاليل الحيوية :

       تعمل الخلية في الأوساط المائية كأزموميتر Osmometer، ويعتمد ذلك على نشاط أو حركية جزيئات الماء أو ما يعرف بديناميكيتها الحرارية Thermodynamic ولهذا فحركة جزيئات الماء في المحاليل المركزة منخفضة والعكس بالنسبة للمحاليل الأخرى.

       تحاط الخلية الحية في جميع الأحوال بوسط مائي Aqueous environment، ولذلك فمحتوى هذا الوسط له تأثير مباشر على حياة الخلية، والمعروف أن زراعة الأنسجة والخلايا وإجراء التجارب الفسيولوجية والكيموحيوية تتطلب أوساط مائية ملحية مناسبة Saline (buffer) solution ذات ضغط أسموزي ورقم هيدروجيني ومحتوى أيوني ومواد أيضية مشابهة أو قريبة من تلك المتوفرة في الخلايا الحية أو الأنسجة، وتحت هذه الظروف تبقى أحجام وأشكالها الخلايا ثابتة، ومعدل دخول الماء إلى الخلية يساوي معدل خروجه منها، وفي كثير من التجارب الفسيولوجية يستخدم كلوريد الصوديوم بتركيز 0.9 % كوسط مناسب، حيث أن وضع كريات الدم الحمراء في هذا الوسط لا يحدث تغير في أشكالها وأحجامها نتيجة لتساوي الضغط الأسموزي داخل الخلية وخارجها، وبصفة عامة يوجد ثلاثة أنواع من المحاليل :-

1- محلول سوي التركيز Isotonic solution

       يتساوى الضغط الأسموزي في هذا النوع من المحاليل مع الضغط الأسموزي لمحتويات الأنسجة والخلايا، ولهذا فإن وضع الأنسجة (بعد إضافة المواد الخاصة بكل نوع من الأنسجة والخلايا الحية) في هذا المحلول لا يؤدي لتغير في إحجامها وإشكالها وتبقى ثابتة، ويعتبر هذا النـوع من أهـم المحالـيل التي تسـتخدم في إجـراء التجارب الفسيولوجية والكيـموحيوية، ونتـائج التـجارب التي تسـتخدم فيـها هذه المحاليل يمكن مقارنتها إلى حد ما مع ما يحـدث للخلـية في وضعـها الطبيـعي بجسـم الكائن الحي In vivo، ويكـون مـعـدل تدفـق المـاء مـن و إلى الخـلـية مـتسـاوي(شكل5-26) و(شكل5-27).

2- محلول ناقص التركيز Hypotonic solution

       تركيز الأملاح والذائبات في هذا المحلول منخفضة مقارنة مع ما هو موجود في الأنسجة والخلايا الحية، ولهذا فضغطه الأسموزي منخفض، وفي هذه الحالة تكون جزيئات الماء أكثر نشاطاً وحركية، وبوضع نسيج أو خلايا حية في هذا المحلول ونتيجة لاختلاف التركيز، تتدفق جزيئات الماء إلى الخلايا بسبب فرق الضغط الأسموزي، ولذلك يحدث انتفاخ Swelling للخلية وربما يؤدي ذلك إلى انفجارها Bursting نتيجة لأن معدل دخول الماء أكثر من معدل خروجه كما يحدث لكريات الدم الحمراء عند وضعها في الماء المقطر (شكل5-26) .

       تقاوم الخلايا النباتية الانتفاخ والتمدد لأن الجدار الخلوي له مدى معين من المرونة فيتمدد بنسبة قليلة، ولكن سماكته وتماسكه وقوته تعطيه نوع من المقاومة فينشأ ضغط جداري يقاوم ضغط الامتلاء مما يؤدي إلى إيقاف تدفق الماء إلى الخلية (شكل5-27).

3- محلول زائد التركيز Hypertonic solution

       تركيز محتويات هذا النوع من المحاليل مرتفعة، ولذلك فضغطه الأسموزي مرتفع مقارنة بالضغط الاسموزي لمحتويات الخلية سواء النباتية أو الحيوانية، ونتيجة لذلك يتدفق الماء إلى خارج الخلايا تحت تأثير قوة سحب الماء من الخلية، ويحدث للخلايا الحية انكماش Shrinkage بسبب فقد مائها، ويتغير شكل الخلية وحجمها (شكل5-26).

       الخلية النباتية لا يحدث لها انكماش بسبب وجود الجدار الخلوي القاسي، ولكن يتم انكماش البروتوبلازم وتوصف الخلية بأنها متبلزمة Plasmalysis(شكل5-27) ، ويمكن أن تشفى الخلية من البلزمة بوضعها في محلول سوي التركيز حيث يعود الماء تدريجياً إلى الخلية ويعود البروتوبلازم إلى حجمه الطبيعي، وتعود الفجوة العصارية إلى حجمها ووضعها السابق.

(شكل5-26) رسم وصورتوضح تأثير تركيز المحلول على كرات الدم الحمراء(a) محلول سوي التركيز(b) محلول عالي التركيز(c) محلول ناقص التركيز .

(شكل5-27) رسم وصورتوضح تأثير تركيز المحلول على خلايا ورقة نبات الألوديا(a) محلول سوي التركيز(b) محلول عالي التركيز(c) محلول ناقص التركيز .

جـ- النقل النشطActive transport

       لاحظنا مما سبق أن الغازات وبعض المواد ذات الأوزان الجزيئية الصغيرة تنتقل عبر الغشاء البلازمي اعتمادا على ظاهرة الانتشار البسيط، وكذلك توزيع الماء في أجسام الكائنات الحية يعتمد على الاختلاف في الضغط الاسموزي, ويلعب النقل السالب Passive transport الدور الأساسي في هذه الظواهر ولا يتطلب صرف طاقة حيوية في صورة ATP، ولكنه يتأثر بالعمليات الحيوية الأخرى.   

       الواقع أنه بالرغم من أهمية العمليات الحيوية السابقة إلا أن بعض الأيونات المعدنية والمركبات ذات الوزن الجزيئي العالي تتطلب وجود وسائل نقلية أخرى، كما يمكن أن يتم النقل ضد منحدر التركيز Concentration gradient (من الحيز ذو التركيز المنخفض إلى الحيز ذو التركيز المرتفع)، ويتطلب هذا النوع من النقل توفر الطاقة ووجود وسيط في الغشاء البلازمي يعمل كوسيلة لنقل المركب أو الأيون عبره. هذا النوع من النقل يعرف بالنقل النشط Active transport، الذي يمكن تعريفه بأنه عملية حيوية يتم عن طريقها نقل المواد ضد منحدر التركيز من خارج الخلية إلى داخلها أو العكس وحسب حاجة الخلية. يتم النقل في الغالب ضد منحدر التركيز ويتطلب وجود الطاقة بالإضافة إلى بروتين ناقل يدخل في تركيب الغشاء الخلوي، وينقسم النقل النشط إلى ما يلي:-

1- النقل النشط الأولي Primary active transport

       البروتين الوسيط في هذا النوع أنزيم يرتبط بالمادة المنقولة، ويحلل الـATP واستخدام الطاقة المنطلقة من التحلل في إحداث تغير في الأنزيم الناقل ويمثله مضخة الصوديوم والبوتاسيومNa⁺ /K⁺ -ATPase ومـضـخـة الكالســيوم  Ca²⁺ - ATPaseومضخة الهيدروجين H⁺-ATPase.

2- النقل الشط الثانوي   Secondary active transport  

       البروتين الوسيط في هذا النوع بروتين ناقل لا يحلل الـATP، ولكنه يعتمد على فعالية مضخة الصوديوم في إحداث تحدر في تركيز أيونات الصوديوم، ويستغل هذا التحدر في قيام البروتين الناقل بالارتباط بالصوديوم والمادة الأيضية المنقولة ونقلهما عبر الغشاء، ويدعى النقل النشط المصاحب Co-transport لأن الصوديوم يصاحب المادة أثناء النقل ويمثله نقل الأحماض الأمينية والسكريات الأحادية إلى الخلايا الحية ويعرف أيضا بالنقل الميسر Facilitated transport.

       يتطلب النقل النشط بنوعيه إلى:

1                   وجود أنزيم أو بروتين ناقل (وسيط) يدخل في تركيب الغشاء.

2                   توفر مصدر للطاقة.

3                   المادة الأيضية المطلوب نقلها.

4        أن تكون الخلية بحاجة إلى إدخال هذه المادة إليها أو طردها منها. ووجد أن العلاقة بين التركيز ومعدل النقل ليست طردية مثل الانتشار ولكنها على هيئة منحنى يدعى Hyperbolic(شكل 5-28).  

يوجد خواص متشابهة بين الأنزيمات والبروتينات الناقلة تشمل :-

1- الأنزيم أو البروتين الناقل متخصص لنقل مادة أو مواد محددة ولذلك يحدث ارتباط بين البروتين أو الأنزيم والمادة ويتكون معقد منهما Protein or Enzyme-substrate complex.

2- القابلية للتشبع Saturability فزيادة التركيز للمادة المنقولة لا يقابلها زيادة في معدل النقل و يعزى ذلك إلى أن عدد وحدات الأنزيم أو البروتين الناقل الداخلة في تركيب الغشاء محدد.

3- قابلية الأنزيم أو البروتين للتثبيط Inhibition بالمواد السامة مثل المركبات الكاردينوليدية والسيانيد.

4- يتأثر الإنزيم أو البروتين الناقل بالأس الهيدروجيني ودرجة الحرارة والتركيز لمركب الطاقة والمواد المنقولة.

ميكانيكيات النقل

       يمكن شرح كيفية حدوث النقل لمختلف المواد عبر الغشاء البلازمي بواحدة من الميكانيكيات التالية:-

أ- الالتفاف Rotation

       تقترح هذه الميكانيكية أن الأنزيم أو البروتين الناقل يدخل في تركيب الغشاء البلازمي ويمتد عبره بحيث يبرز جزء منه على السطح الداخلي للغشاء ويتصل بالسيتوبلازم، والجزء الآخر يبرز على السطح الخارجي للغشاء (شكل5-29)، وأثناء النقل يلتف Rotate الجزيء الناقل بعد ارتباطه Binding بالمادة المنقولة عبر الغشاء لينقل المادة إلى داخل الخلية، أو إلى خارجها وفي بعض الحالات قد ينقل مادة أو أيون إلى دخل الخلية وآخر إلى خارجها كما هو الحال بالنسبة لمضخة الصوديوم والبوتاسيوم (تنقل أيونات الصوديوم للخارج والبوتاسيوم للداخل).

(شكل5-29) رسم تخطيطي يوضح ميكانيكية الألتفاف.

ب- العبور Crossing :-

       تقترح هذه الميكانيكية أن الجزيء الناقل يوجد في الطبقة الخارجية أو الداخلية للغشـاء البـلازمي وأثنـاء النـقل يرتبـط بالمـادة المنقـولة مـن إحـدى جهـتي الغشاء وينتقل إلى الجـهـة الأخرى، وقـد يحمـل مـادةً أخـرى أثنـاء عـودتـه لموضـعـه الأصـلي ليقـوم بعمـلـية نقـلٍ أخـرى (شكل5-30).

(شكل5-30) رسم تخطيطي يوضح ميكانيكية العبور.

جـ- التغيّر التركيبي Conformational change

       هذه الميكانيكية تقترح أن الأنزيم أو البروتين الناقل في الأحوال العادية (عدم قيامه بالنقل) يأخذ وضع تركيبي محدد في الغشاء البلازمي ولكن عند ارتباطه بالمادة المنقولة فإن الشكل التركيبي له يتغير ويؤدي هذا التغير إلى نقل المادة إلى داخل الخلية أو إلى خارجها حسب نوع الأنزيم أو البروتين الناقل(شكل5-31) .

(شكل5-31) رسم تخطيطي يوضح ميكانيكية التغير بالتركيب.

د- تكوين الثقب Pore formation

       تقترح هذه الميكانيكية أن وضع الأنزيم أو البروتين الناقل في الغشاء البلازمي يشبه وضعه الذي سبق وصفه في ميكانيكية الالتفاف، ولكن الجزيء الناقل في هذه الحالة عبارة عن جزيء كبير وفجوي Golubular وعند ارتباطه بالمادة المنقولة يتكون تجويف أو ثقب داخله تستطيع المادة المطلوب خروجها من الخلية أو دخولها إلى الخلية المرور عبر هذا الثقب، الذي يفتح ويغلق حسب الحاجة الأيضية للخلية(شكل5-32) ويعتقد آن هذا الثقب مبطن بالدهون.

(شكل5-32) رسم تخطيطي يوضح ميكانيكية تكوين الثقب .

       الميكانيكيات السابقة قد تكون متخصصة لنقل مادة من المواد أو مادتين، وقد يكون النقل للخلية أو لخارجها، وفي كل الحالات تخضع عمليات النقل للتنظيم حسب الحالة الفسيولوجية للخلية وتحتاج إلى الطاقة.

شكل (5-33 ) أنواع النقل عبر الغشاء البلازمي

مضخة الصوديوم والبوتاسيوم - Pump /K⁺ Na⁺

     يعد وجود اختلاف في تركيز الصوديوم  (Na⁺)والبوتاسيوم (K⁺) بين داخل الخلية ( السيتوبلازم) وخارجها (الوسط المحيط) من المميزات العامة لمعظم خلايا الحيوانات الفقارية واللافقارية، وغالبا يكون [Na⁺ ] في السيتوبلازم منخفض (10mM) بينما[K⁺]  عالي (mM 10-160)، والعكس بالنسبة لمحيط الخلية فيكون [Na⁺ ] عالي (140mM) بينما [K⁺] منخفض (5mM)، ويتم المحافظة على هذه الفرق اعتماداً على فعالية مضخة الصوديوم والبوتاسيوم Na⁺-/K⁺-Pump  المستهلكة للطاقة المستمدة من تحلل مركب الطاقة (ATP).

       مضخة الصوديوم والبوتاسيوم هي في الواقع أنزيم يدعى أدينوسين ثلاثي الفوسفاتيز الناقل للصوديوم والبوتاسيوم  Na⁺ / K⁺ transporting ATPase يدخل في تكوين الأغشية البلازمية، ويكون على هيئة قنطرة تمتد على طول الغشاء وتصل بين داخل الخلية ومحيطها الخارجي (شكل5-34). يعمل أنزيم  Na⁺-/ K⁺ ATPase على ضخ  3Na⁺ إلى خارج الخلية و2K⁺ إلى داخلها.

شكل5-34)) رسم تخطيطي يوضح وضع أنزيم ال Na⁺-/ K⁺ATPase في الغشاء الخلوي.

       يكثر وجود الأنـزيم الناقل للصـوديوم والبوتاسـيوم في أغشـية الخلايا العصبية والعضـلية ويعمل على ضخ الصـوديوم والبوتاسيوم في اتجاهين مختلفين، ويؤدي ذلك إلى إحداث اختلاف في التحدر الكهربي Electrochemical gradient والتركيز الكيميائي Chemical concentration لأيونات الصوديوم والبوتاسيوم، ويؤدي هذا الاختلاف إلى حدوث الاستقطاب Polarization  في الأغشية مما يسهّل نقل الاستحثاث العصبية Nerve impulse وانتشارها على أسطح الخلايا القابلة للاستحثاث.

       الشكل(5-34) يوضح نموذج لكيفية وجود الأنزيم الناقل للصوديوم والبوتاسيوم في الغشاء، ويلاحظ أنه يتطلب وجود الـ ATP الموجود في سيتوبلازم الخلية وان البوتاسيوم يستحثه من الخارج، وفي مقابل 3 أيونات من الصوديوم تطرد إلى خارج الخلية يتم إدخال أيونين من البوتاسيوم إلى داخل الخلية ويتحلل جزيء الـATP إلى ADP وفوسفات غير عضوي (Pi). الدراسات التحليلية أظهرت أن الأنزيم يحدث له فسفرة أثناء النقل المتزامن للصوديوم والبوتاسيوم في كل دورة نقلية والشكل (5-29) يوضح نموذج للنقل اعتماداً على ميكانيكية التغير التركيبي، كما أنه يمكن أن يتم النقل بطريقة مشابهة لميكانيكية الالتفاف شكل(5-30).

       لقد تم عزل أنزيم  Na⁺ /K⁺ - transporting ATPase من مختلف أغشية خلايا الأنسجة الحيوانية واتضح أن خواصه بصفة عامة متشابهة وتشمل ما يلي:-

1- يتطلب وجود أيون المغنيسيوم Mg²⁺ والـ .ATP

2- يستحث بأيونات الصوديوم والبوتاسيوم.

3- يتأثر بالأس الهيدروجيني ودرجة الحرارة وتركيز الصوديوم والبوتاسيوم والـ ATP.

4- معظم أنزيمات Na⁺/ K⁺-ATPase المستخلصة من الأغشية الخلوية الحيوانية يمكن تثبيطها Inhibited بمركبات الجليكوسيديات القلبية مثل الوابين  Ouabain، الذي يمتاز بقدرته على تنشيط عضلة القلب إذا استخدم بتركيز منخفض، ولكنه سام جداً إذا استخدم بتركيز مرتفع لمعظم الحيوانات الفقارية واللافقارية، ومع ذلك وجد أن بعض الحيوانات التي تتغذى على النباتات السامة المحتوية على مركبات الجليكوسيدات القلبية تتحمل تركيزات مرتفعة من الوابين وان الـ Na⁺/ K-⁺ ATPase المستخلص من أغشيتها البلازمية مقاوم للتأثير التثبيطي للوابين، ومن الكائنات التي تتحمل تركيز عالي من الجليكوسيدات القلبية حشرة " تيس أو نطاط" العشار  Poekilocerus bufonius التي تتغذى على نبات العشار Calotrpis procera وتخزن المواد السامة في غدّةٍ خاصة تستخدمها للدفاع ضد المفترسات.

5- يتأثر بتركيز مكونات وسط التفاعل المستخدم في دراسة خواص الأنزيم.

مضخة الكالسيوم Ca²⁺-Pump

       تعد من أهم مضخات النقل النشط في الخلايا الحية، خاصة الحيوانية، والعامل الأساسي فيها أنزيم أدينوسين ثلاثي الفوسفاتيز المعتمد على وجود المغنيسيوم (Mg²⁺) والقابل للاستحثاث بالكالسيوم Mg²⁺ -dependent Ca²⁺ -stimulated -ATPase ويوجد هذا الأنزيم في أغشية الخلايا الحيوانية ويكثر وجوده في الشبكة البلازمية اللحمية Sarcoplasmic reticulum الداخلة في تكوين الأنسجة العضلية (شكل ) وينحصر دوره في تنظيم تركيز Ca²⁺   في سيتوبلازم الخلايا العضلية والشبكة الأندوبلازمية Endoplasmic reticulum (شكل5-35).

       تمتاز الخلايا (الألياف) العضلية بأن ارتفاع تركيز أيونات الكالسيوم في الساركوبلازم Sarcoplasm (سيتوبلازم الخلية العضلية المحتوية ومعظمه متحور لخيوط العضلية Myofilaments) يؤدي إلى الارتباط بين خيوط الأكتين Actin والمايوسين Myosin عن طريق الجسور العرضية Cross-bridges ويحدث تقلص Contraction العضلة، بينما انخفاض تركيزه يؤدي إلى انفصالها وحدوث الارتخاء Relaxation تبعاً لتغير تركيز الكالسيوم المعتمد على الاستحثاث العصبية من الجهاز العصبي، وتحدث الحركة نتيجةً لتكرار التقلص والارتخاء.

       لقد وجد أن أنزيم Ca²⁺ - ATPase يشكل حوالي 70% من بروتينات الشبكة البلازمية اللحمية في بعض أنواع العضلات، وقد تم التوصل إلى معرفة بعض تفاصيل تركيبه والتغيرات التي تؤدي إلى تنشيطه أو إيقاف نشاطه. دراسة خواص Ca²⁺ - ATPase المستخلص من مختلف الأنسجة والمصادر(أغشية الخلايا، الشبكة الأندوبلازمية والساركوبلازمية) أوضحت يتأثر بكثير من المتغيرات (درجة الجرارة، الأس الهيدروجيني، المثبطات وتركيز الكالسيوم والـ ATP).

       نظرا لدور Ca²⁺ في الكثير من النشاطات الحيوية وخاصة تنشط الأنزيمات الهامة في الأيض الخلوي فلابد من امتلاك الخلايا لآليات تستطيع من خلالها التحكم في خفض أو زيادة تركيزه في السيتوبلازم حسب الحالة الفسيولوجية للخلية العضلية أو الخلايا العادية . إضافة إلى ذلك قد يستخدم Ca²⁺ كإشارة كيميائية Chemical signal لتغيير سلوك ونشاط الأنسجة مثل ما يحدث عند تحول عضلات الطيران في الحشرات من حالة الراحة إلى الطيران حيث ينطلق من الشبكة الساركوبلازمية لينشط سلسلة من الأنزيمات الهامة لتكوين الطاقة.

   شكل(5-35) صورة بالمجهر الإلكتروني توضح الشبكة البلازمية اللحمية في النسيج العضلي .

شكل(5-35) رسم تخطيطي يوضح الخيوط العضلية وحدوث التقلص والارتخاء العضلي عن طريق الجسور العرضية .

مضخة الهيدروجين H⁺ - Pump أو V-Type ATPase

       توجد مضخة الهيدروجين Vacular ATPase) ) V-Type ATPase في أغشية معظم الخلايا وخاصة الطلائية منها، وتلعب دور هام في الإفراز والتوازن المائي وتعد المضخة الأساسية للنقل النشط وتكوين التحدر الكيموكهربي قي الخلايا النباتية ، وهذا يعني أنها تؤدي دور مشابه لمضخة الصوديوم. وتلعب أيضا دور هام في عضيات للميتوكندريا و والبلاستيدات الخضراء لأنها تشكل الآلية الأساسية لتكوين الطاقة ATP المعروفة بالأكسدة الفسفورية Oxidative phosphorylation في للميتوكندريا والفسفرة الضوئية Photophosphorylation في والبلاستيدات الخضراء، ويتم ذلك عن طريق عامل تزاوج (اقتران أو تزامن) Coupling factor يدعى  F-ATPase(شكل 5-36) يربط بين نقل الالكترونيات وفسفرة الـ ADP بإضافة فوسفات غير عضوي Pi لينتج ATP ويوجد عامل التزاوج السابق في جميع الأغشية التي تستطيع القيام بعملية البناء الضوئي كالخلايا البكتيرية وخلايا الطحالب الخضراء المزرقة.

شكل(5-36) رسم تخطيطي يوضح عامل التزاوج الذي يوجد على هيئة كرات على الأسطح الداخلية لأغشية الميتوكندريا والبلاستيدات .

نقل الأحماض الأمينية و السكريات الأحادية Transport of amino acids and monosaccharide                         

تحتاج الخلايا الحية لإمداد مستمر بسكر الجلوكوز والأحماض الأمينية المستخدمة للبناء وإنتاج الطاقة، وتنقل معظم السكريات والأحماض الأمينية إلى الخلايا عن طريق النقل النشط الثانوي، الذي يعرف بالنقل الميسر (المسهل أو المدعم)  Facilitated transportلأن البروتينات الناقلة تسهل دخول المواد الأيضية عبر الغشاء. لقد وجد أن أيون الصوديوم (Na⁺) يصاحب أو يرافق Cotransport دخول المواد الأيضية في عملية النقل، ويلاحظ أن هناك علاقة وثيقة بين النقل النشط الأولى (مضخة الصوديوم ) والنقل النشط الثانوي (النقل الميسر) عن طريق أيون الصوديوم شكل (5-37).

(شكل 5-37) يوضح كيفية النقل النشط الثانوي للأحماض الأمينية والسكريات الأحادية والعلاقة بمضخة الصوديوم والبوتاسيوم .

       توضح ميكانيكية النقل الميسر الارتباط الوثيق بين تحفيز الخلية عن طريق التغير الذي تحدثه مضخة الصوديوم في تركيز الصوديوم والبوتاسيوم (بين خارج وداخل الخلية) واستخدام البروتينات الناقلة لهذا التغير لإمداد الخلية باحتياجاتها الأيضية، ولأن المضخة لا تسمح بزيادة تركيز  الصوديوم في السيتوبلازم فإنها تعمل على إخراجه، وبهذا يستمر توفر التحدر في تركيز الصوديوم عبر الغشاء، ويستمر تدفق مختلف الأحماض الأمينية والسكريات للخلية.

د- الإدخال الخلوي Endocytosis

       يتم من خلاله إدخال المواد إلى الخلية عن طريق تكوين حويصلات Vesicles غشائية تشتق من الغشاء البلازمي أثناء الدخول. تحتوي الحويصلات على مواد معقدة قد تكون غذائية أو مادة غريبة (بكتيريا، فيروس أو جزء من خلية تالفة) يتم إدخالها حيث تحاط بجزء للاستفادة من محتوياتها.

       تختلف عملية الإدخال الخلوي عن النقل السالب Passive والنشط Active ،التي يتم بها نقل الأيونات والجزيئات بين الخلية ومحيطها، بأنها تشمل عمليتي الارتشاف Pinocytosis (شرب الخلية ) والبلعمة Phagocytosis (أكل الخلية)، وتتضمن إعادة تنظيم الغشاء البلازمي مما يسهل مشاهدتها بالمجهر الإلكتروني، ويطلق عليهما معا الإدخال الخلوي Endocytosis حيث تحاط المادة المراد إدخالها (الجسم) بغشاء يشتق من الغشاء البلازمي وتبقى محاطة بالغشاء حتى يتم هضمها عن طريق التحامها مع الليسوسومات (الهضم الداخلي).

1-     الارتشاف الخلوي Pinocytosis

       يدعى مثل هذا النوع من الإدخال شرب الخلية، وفيه تستطيع الخلية كالأميبا التعرف على المادة الغريبة إذا وجدت في محيطها كزلال البيض، وتحت هذه الظروف وخاصة إذا كانت الأميبا "جائعة "فإنها تستجيب بتكون انغمادات صغيرة في الغشاء بعد ملامسة المواد البروتينية له، ويلي ذلك تكوين أنابيب دقيقة تتعمق داخل السيتوبلازم على هيئة قنوات تندفع إليها المادة المراد إدخالها إلى الخلية (زلال البيض) ثم تنفصل إلى حويصلات صغيرة Micropinocytosis قد تتجمع معا لتتكون حويصلة فجوية كبيرة تدعى فجوة غذائية Food vacuole  في السيتوبلازم (شكل 5-38)، وقد تبقى لفترة أو تلتحم مع الليسوسوم لتتم عملية الهضم الداخلي.

شكل(5-38) صورة بالمجهر الإلكتروني النافذ توضح الارتشاف الخلوي(a),رسم تخطيطي للعملية.

2-  الالتهام الخلوي (البلعمة )Phagocytosis

       نختلف البلعمة عن الارتشاف في أن المواد التي يتم إدخالها إلى الخلية بهذه الميكانيكية تكون على هيئة جزئيات كبيرة (خلية كاملة أو فيروس). تبدأ عملية الالتهام بتعرف الخلية الملتهمة (الأكولة) على المادة عن طريق مستقبلات في غشائها الخلوي، ويلي هذه المرحلة انغماد الغشاء إلى الداخل عن طريق تكوين الأقدام الكاذبة لتحيط بالمادة إحاطة تامة ثم ينفصل  الغشاء الذي أحاط بالمادة على هيئة فجوة غذائية تدخل إلى الخلية .

       تعتبر ظاهرة الالتهام أحد وسائل الدفاع عن الجسم , فخلايا الدم البيضاء  تلتهم الأجسام الغربية كالبكتيريا، وكثير من خلايا جسم الإنسان تستخدم هذه الميكانيكية لهدم كريات الدم الحمراء كخلايا الكبد والطحال ونخاع العظم. الفجوة المحتوية على المادة التي تم إدخالها عن طريق الالتهام تلتحم بليسوسوم أو أكثر ليتم هضمها بطريقة مباشرة كما يحدث في حالة الارتشاف.

شكل(5-39) صورة بالمجهر الإلكتروني النافذ توضح الإدخال الخلوي(البلعمه).

       لا زالت المعلومات الخاصة بالتنظيم الجزيئي على سطح غشاء الخلية قليلة بالرغم من أنه يلعب دورا هاما في التعرف على المادة  المطلوب إدخالها إلى الخلية, وكذلك الحوادث التي تؤدي إلى انغماد الغشاء البلازمي، ومع ذلك فسيولة الغشاء Membrane fluidity والتصنيع الحيوي له Membrane biogenesis تلعب دورا هاما في هذه العملية.

       الدراسات الحديثة أثبتت وجود أنواع مختلفة من المستقبلات على السطح الخارجي للغشاء ترتبط بها الإشارات الكيميائية كالهرمونات والمركبات الكيميائية ذات الوزن الجزيئ الكبير والمحبة للماء (شكل5-39) بينما الإشارات الكارهة للماء مثل الهرمونات الأستريودية Steroids تستطيع عبور الغشاء لأن مستقبلاتها داخل الخلية ومرتبطة بالكروموسومات(شكل5-40)، وعن طريق الإشارات يتم استحثاث الجينات للتعبير عن نفسها بإنتاج البروتينات المطلوبة.

شكل(5-39)

شكل (5-40)

       بالنسبة للطاقة وأهميتها في الإدخال الخلوي فقد ثبت أن المواد السامة إذا  أضيفت للوسط الذي تعيش فيه الأميبا فإنها تؤدي إلى إيقاف عمليتي الارتشاف والالتهام وخاصة بالمركبات الكيميائية التي تثبط تكون الطاقة الحيوية (ATP) مما يدل على أن هذه العمليات تحتاج إلى الطاقة.

3-الروفيسايتوسس Rhopheocytosis

       نوع آخر من أنواع الالتهام الخلوي، ويتم فيه التهام جزء من سيتوبلازم خلية بما يحويه من مواد، ويمكن ملاحظة هذه العملية في خلايا نخاع العظم المولدة لكريات الدم الحمراء حيث أن خلايا الدم الحمراء الناضجة Erythroblasts تلتصق بخلايا الشبكية الطلائية الداخلية Reticuloendothelial cells التي تحتوي على كمية كبيرة من الحديد الناتج من هدم هيموجلوبين كريات الدم الحمراء المسنة، والذي يحول إلى مركب كيميائي عالي الوزن الجزيئي يدعى  Ferritin(يحتوي على حوالي %23من وزنه حديد).

       تتجمع كريات الدم الحمراء حول الخلايا الشبكية وتكوّن مستعمرات تدعى مستعمرات كريات الدم الحمراء Erythroblast islands، وتلتهم كريات الدم الحمراء أجزاء من سيتوبلازم الخلية وما تحويه من فريتين، ليتحول مرة أخرى إلى حديد ويدخل في تكوين الهيموجلوبين.

شكل (5-41) رسم تخطيطي يوضح عملية الروفيسايتوسس وكيفية انتقال الفرتين إلى كريات الدم الحمراء عنBiarch(1983)  Sheeler and

الإخراج الخلوي Exocytosis

       نتائج الهضم قد تكون مواد مفيدة تستغلها الخلية في عملية البناء أو إنتاج الطاقة، والمواد غير المهضومة Residual body يتم طردها إلى خارج الخلية عن طريق عملية الإخراج الخلوي Exocytosis، وهذه العملية تستخدمها بعض الخلايا الإفرازية لطرد محتوياتها إلى خارج الخلية. يلاحظ أن الجزء من الغشاء الذي ينفصل عنه ويحيط بالمادة التي يتم ابتلاعها أو ارتشافها يعود إلى الخلية مرة أخرى إثناء الإخراج الخلوي ويستمر الغشاء في القيام بوظائفه المعتادة بالرغم من التغير المستمر في مساحة الغشاء نتيجة لعمليتي الإدخال والإخراج الخلوي.

شكل (5-42) رسم تخطيطي يوضح عملية الإدخال والإخراج الخلوي.من الكتاب صفحة 400

هـ- التوصيل العصبي والتجدر الكيموكهربي Nerve conduction and electrochemical gradient

       تحافظ مضخة الصوديوم على احتواء معظم الخلايا الحيوانية، وخاصة العصبية والعضلية على تركيز مرتفع من البوتاسيوم ومنخفض من الصوديوم داخلها, والعكس صحيح بالنسبة لمحيطها الخارجي، وتحت هذه الظروف تصبح الأغشية البلازمية المحيطة بالخلايا في حالة استقطاب Polarization، وقد وجد أن الجهة الداخلية للغشاء تحمل شحنات سالبة Negative charges بينما الأسطح الخارجية تحمل شحنات موجبة Positive charges . على هذا الأساس وجد أن للغشاء جهد راحة Resting Potential يتراوح بين 70mV -  إلى  9mV-.

       اختلاف الجهد الكهربائي Electrical Potential بين جهتي الأغشية البلازمية، وخاصة في الخلايا مثل العصبية والعضلية، يجعلها قابلة للاستحثاث Excitable وإنتاج نبضات كهروكيميائية Electrochemical impulses , وتستغل هذه الآلية في نقل الإشارات العصبية على طول الغشاء, بينما يلعب تغير جهد الغشاء دوراً مهما في كثير من وظائف الخلايا الأخرى كالغدّية والأكولة والمهدبة.

       شكل (5-43a) يوضح ليفة عصبية في حالة عدم وجود نقل نشط لأيونات الصوديوم والبوتاسيوم Na+/ K+ - transporting activity، ويلاحظ أن تركيز البوتاسيوم مرتفع داخل الليفة العصبية ومنخفض خارجها. بافتراض أن الغشاء تحت هذه الظروف منفذ لأيونات البوتاسيوم وغير منفذ للأيونات الأخرى، وحيث أن فرق التركيز لأيونات البوتاسيوم كبير بين داخل الليفة العصبية وخارجها فإن هناك ميل شديد لانتشار أيونات البوتاسيوم إلى خارج الغشاء، وأثناء انتشارها (حاملة لشحنات موجبة) يتولد كمية كبيرة من الشحنات الموجبة خارج غشاء الليفة العصبية وشحنات سالبة على السطح الداخلي للغشاء لأن الأيونات والبروتينات السالبة الشحنة تبقى داخل الغشاء ولا تستطيع النفاد إلى الخارج.

       يتولد الاختلاف السابق في الجهد الكهربائي Action potential بين جهتي غشاء الليفة العصبية كنتيجة لاختلاف التركيز الكيميائي والشحنات الكهربائية، ويدعى التحدر الكيموكهربي Electrochemical gradient، ويؤدي إلى قوة سحب تعمل على جذب أيونات البوتاسيوم موجبة الشحنة باتجاه داخل الغشاء، وقد وجد أن التغير في الجهد يكون كبيرا جدا في أجزاء من الثانية لدرجة أنه يستطيع إيقاف تدفق البوتاسيوم إلى الخارج بغض النظر عن ارتفاع تركيزه داخل الليفة العصبية، وفي الألياف العصبية للثدييات كبيرة الحجم يتطلب فرق في الجهد يقدر بحوالي 94mV لإيقاف تدفق البوتاسيوم بحيث يحمل السطح الداخلي للغشاء شحنة سالبة.

       الشكل (5-43b) يوضح الظاهرة السابقة ولكن أيونات الصوديوم مرتفعة التركيز خارج الليفة العصبية، وتميل للنفاذ عبر الغشاء إلى الداخل ونفترض أنه يسمح لها بالنفاذ ولا يسمح للأيونات الأخرى. تنتشر أيونات الصوديوم تحت الظروف السابقة إلى الداخل لأن السطح الداخلي للغشاء يحمل شحنات سالبة، ويتولد نتيجة لهذا الانتشار جهد كهربائي عبر الغشاء. يرتفع الجهد ليصل في أجزاء من الثانية إلى حالة مرتفعة تؤدي إلى إيقاف تدفق أيونات الصوديوم إلى الداخل، وقد وجد أن الليفة العصبية للثدييات كبيرة الحجم وجهدها الكهربائي حوالي 61mV، ويصبح الغشاء سالب من الخارج وموجب من الداخل.

شكل (5-43a,b) رسم تخطيطي يوضح تأسيس فرق جهد الانتشار عبر الغشاء الخلوي الناتج من (a) انتشار أيونات البوتاسيوم من داخل الخلية إلى خارجها عبر الغشاء الخلوي اختياري النفاذية للبوتاسيوم . (b) يوضح تأسيس فرق جهد الانتشار عندما يكون الغشاء الخلوي منفذ لأيونات الصوديوم فقط من خارج الخلية إلى داخلها عن ( 1991) Guyton.

       يلاحظ من الشكل (5-43a and b) أن اختلاف تركيز الأيونات على جهتي الغشاء الاختياري النفاذية يوفر الظروف المناسبة لإنتاج جهد بين جهتي الغشاء، وفيما عدا بمحاذاة الغشاء من الداخل (سالب) ومن الخارج (موجب) فبقية السوائل داخل الليفة العصبية (والخلايا عامة) وفي السائل المحيط بها متعادلة كهربيا لأن الأيونات في السوائل ترتبط مع الأيونات الأخرى المخالفة لها في الشحنة كالبروتينيات والأنيونات، وقد وجد تجريبيا أن عدد قليل من الأيونات يحتاج نقلها عبر الغشاء لتأسيس الجهد الطبيعي عبر الغشاء 90mV)-  داخل الليفة العصبية) ويقدر ذلك بحوالي 1/500.0000 إلى 1/100.000.000 من مجموع الأيونات الموجبة الشحنة داخل الخلية، ومن ناحية أخرى فكمية قليلة أيضا من الأيونات الموجبة تنقل من الخارج إلى داخل الليفة العصبية تستطيع عكس الجهد من90mV- إلى 35mV + في فترة قصيرة جدا تقدر بحوالي  1 / 10,000  من الثانية       

وهذه الاختلافات البسيطة في الأيونات وفي فترة قصيرة جدا هي سبب الإشارات العصبية Nerve Signals.

جهد الراحة لأغشية الأعصاب Resting potential of nerve membranes

       يبلغ جهد الغشاء في الألياف العصبية الكبيرة في حالة عدم نقلها لإشارات عصبية حوالي-90mV حيث يكون الجهد داخل الغشاء 90mV أكثر سالبية بالنسبة لجهد الغشاء من الخارج.

       تحتوي جميع الأغشية البلازمية للخلايا على مضخة فعالة لنقل الصوديوم إلى خارج الغشاء والبوتاسيوم إلى داخله وتعتمد أساسا على Na⁺/K⁺ - transporting ATPase، وهذه المضخة تعمل باستمرار على إخراج الصوديوم وإدخال البوتاسيوم، ولذلك تعمل على توليد جهد كهربائي Electrogenic لأنها تعمل على ضخ كمية كبيرة من Na⁺ إلى الخارج والعكس بالنسبة K⁺  3)أيونات صوديوم تطرد إلى الخارج لكل 2 أيون بوتاسيوم تنقل للداخل)، وهذا الاختلاف يؤدي إلى تواجد كمية أكبر من الشحنات السالبة في الداخل.

إضافة إلى اختلاف الشحنات فمضخة الصوديوم والبوتاسيوم تعمل أيضا على إحداث تحدر في التركيز للصوديوم والبوتاسيوم على جهتي الغشاء، وفي حالة الراحة فالتركيز كما يلي :-

Na⁺ (outside) : 142  m Eq / L

Na⁺   (inside) : 14  m Eq / L  

K⁺  (outside) : 4  m Eq / L    

K⁺    (inside) : 140  m Eq / L

لذلك فالنسبة بينهما من الداخل إلى الخارج كما يلي :-

Na⁺ inside / Na⁺ outside = 0.1

K⁺ inside / K⁺ outside = 35.0

تسرب أيونات الصوديوم والبوتاسيوم عبر الأغشية العصبية Leakage of Na⁺ and K⁺ through nervous membrane

       تحتوي الأغشية البلازمية على قنوات Channels بروتينية يتم عن طريقها تسرب أيونات الصوديوم إلى الداخل وأيونات البوتاسيوم إلى الخارج، وتدعى قنوات تسرب أيونات الصوديوم والبوتاسيوم Na⁺ and K⁺ leak channel  شكل (5-44)، ويعتقد وجود أنواع مختلفة من القنوات البروتينية في الأغشية المختلفة، ولكل منها ميزات خاصة بالنسبة لفعالية التسرب، ومع ذلك فمعدل تسرب أيونات البوتاسيوم عالي جدا مقارنة مع معدل تسرب أيونات الصوديوم، ويقدر الفرق بينهما بحوالي 100 ضعف. الشكل (5-44) يوضح قنوات للصوديوم والبوتاسيوم، ويلاحظ أن قناة تسرب الصوديوم لها ثلاث مراحل وبوابتين Tow gates، إحداها على السطح الخارجي للغشاء وهي بوابة التنشيط Activation gate والأخرى على السطح الداخلي وتدعى بوابة التثبيط Inactivation gate وفي حالة الراحة Resting وعند ما يكون جهد الغشاء 90mV – تكون قناة الصوديوم (بوابة التنشيط) مغلقة وتمنع دخول أيونات الصوديوم عبر القناة بينما بوابة التثبيط تبقى مفتوحة ولا تشكل حاجز لحركة أيونات الصوديوم.

شكل (5-44) يوضح جهد بوابة قناة الصوديوم والبوتاسيوم, ويلاحظ تنشيط قنوات البوتاسيوم. يتم فقط عندما يتغير فرق الجهد من حالة الراحة السالبة إلى الراحة الموجبة. 

       يتم تنشيط قناة الصوديوم عندما يصبح جهد الغشاء أقل سالبية في حالة الراحة حيث يرتفع الجهد من 90mV – بإتجاة الصفر وقد يصل إلى حوالي 70mV -. تحت هذه الظروف يحدث تغير تركيبي في بروتين القناة يؤدي لفتح بوابة التنشيط، وهذه الحالة تدعى حالة التنشيط Activated state ويمر الصوديوم عبرها وتزداد نفادية الغشاء ما بين 500 إلى  5000 ضعف. زيادة الجهد السابق (90mV – بإتجاة الصفر) وفتح بوابة التنشيط يؤدي إلى إغلاق بوابة التثبيط، ومع ذلك فإغلاق بوابة التثبيط يتم في جزء من 10,000 جزء من الثانية بعد فتح بوابة التنشيط.

       المعروف أن التغير التركيبي لبروتين القناة، الذي يؤدي لإغلاق بوابة التثبيط بطيء بينما الذي يؤدي إلى فتح بوابة التنشيط سريع، وبعد بقاء قناة الصوديوم مفتوحة لأجزاء من 10,000 من الثانية يتم غلقها ولا تستطيع أيونات الصوديوم التدفق إلى الداخل، وفي هذه النقطة يعود جهد الغشاء إلى جهد الراحة السابق وهي إعادة الاستقطاب للغشاء .

       من أهم مميزات تثبيط قناة الصوديوم أن بوابة التثبيط لا تفتح مرة أخرى حتى يعود جهد الغشاء تقريباً إلى مستوى جهد الراحة الأصلي، ولذلك فإنه من غير الممكن فتح قناة الصوديوم مرةً أخرى قبل عودة استقطاب الليفة العصبية.

أصل جهد الراحة الطبيعي للغشاء Origin of the normal resting membrane potential

       الشكل(5-45) يوضح العوامل الهامة لتأسيس جهد الراحة الطبيعي للغشاء (-90 mV) وتشمل التالي:

1-    انتشار البوتاسيوم

       الشكل (5-45a) يفترض أن الأيونات المنتشرة عبر الغشاء هي البوتاسيوم فقط كما تشير إلى ذلك القنوات المفتوحة بين أيونات البوتاسيوم داخل الغشاء وخارجه وحيث أن النسبة بين تركيز البوتاسيوم على جهتي الغشاء تبلغ 35 :1 مع العلم أن تركيز البوتاسيوم مرتفع داخل الغشاء وحسب معادلة Nernst التالية:

       اعتماداً على النسبة بين تركيز البوتاسيوم في الداخل والخارج بالنسبة للغشاء فإن الجهد (EMF) يساوي -94 mV لأن لوغــاريتم 35 يساوي 1.54 وهذه القيمة مضروبة في -61mV تؤدي إلى الحصول على القيمة -94mV ، وعلى هذا الأساس فإن أيونات البوتاسيوم تعتبر العامل الأساسي في توليد جهد الراحة (-94mV) كما يشير الشكل  .(5-45a)

2-    انتشار الصوديوم

       الشكل (5-45b) يوضح دور انتشار أيونات الصوديوم عبر الأغشية العصبية، وحيث أن كمية أيونات الصوديوم المنتشرة عبر القنوات المسربة له منخفضة فإن نسبة تركيز أيون الصوديوم داخل الغشاء إلى نسبته خارجه تقدر بـ 0.1، وبتطبيق معادلة Nernst وجد أن الجهد (EMF) يساوي  61mV + ولكن الشكل (5-45b) يوضح أن الجهد الناتج عن انتشار البوتاسيوم يقدر بـ 94mV-، ولذلك  يحدث تداخل بين انتشار أيونات الصوديوم إلى الداخل و أيونات البوتاسيوم إلى الخارج.

    المعروف أن نفاذية أيونات البوتاسيوم عاليه مقارنة مع أيونات الصوديوم، ونتيجة لذلك فمساهمة انتشار أيونات البوتاسيوم في توليد جهد الراحة للغشاء أكثر فعالية من مساهمة انتشار أيونات الصوديوم حيث تقدر نفاذية الأغشية العصبية لأيونات البوتاسيوم بـ 100 ضعف مقارنة مع نفاذية أيونات الصوديوم.، وقد وجد أن جهد الراحة يساوي -68mV بعد إهمال نفاذية الكلور.

       شكل (5-45) يوضح تأسيس جهد الراحة للغشاء البلازمي في الألياف العصبية تحت الظروف الثلاثة التالية:ـ

(a)              يعتمد تأسيس جهد الراحة على انتشار أيونات Na⁺.

(b)             يعتمد تأسيس جهد الراحة على انتشار أيونات Na⁺ and K⁺.

(c)   يعتمد تأسيس جهد الراحة على انتشار أيونات Na⁺ and K⁺ ومضخة الصوديوم والبوتاسيوم. عنGuyton(1991)

-3مضخة الصوديوم والبوتاسيوم

       تعمل مضخة الصوديوم والبوتاسيوم على استمرار على ضخ "3" أيونات صوديوم إلى الوسط المحيط بالغشاء و"2" أيون بوتاسيوم إلى داخل الغشاء في الأنسجة العصبية والعضلية، ولهذا تلعب دوراً هاما وأساسيا في توليد جهد الراحة للغشاء، وحيث أن كمية أيونات الصوديوم التي تضخ خارج الغشاء أكبرً من كمية أيونات البوتاسيوم التي تضخ للداخل فإن الفرق يؤدي إلى فقد في الشحنات الموجبة من الجهة الداخلية للغشاء، ونتيجة لذلك ينشأ شحنات سالبة إضافية (-4mV) عليه، وتصبح المحصلة النهائية لجهد الغشاء في حالة الراحة يساوي -90mV (شكل 5-45c ).

جهد العمل والنقل في الجهاز العصبي

       تنتقل الإشارات العصبية عن طريق تغير جهد العمل السريع في الأغشية، وكل جهد عمل يستهل بواسطة تغير مفاجئ في جهد الراحة السالب للغشاء إلى الجهد الموجب، وينتهي بالعودة إلى الوضع السابق(الجهد السالب)بسرعة مماثلة، ولنقل إشارة عصبية فإن جهد العمل يتحرك على طول غشاء الليفة العصبية كموجه في تغير الجهد السالب على أن يصل إلى النهاية العصبية التي تتصل في العادة بغشاء خلية عضلية تنتقل إليه موجة التغير في الجهد العصبي.

شكل (5-46) يوضح التغيرات لغشاء الألياف العصبية أثناء نقل الاحساسات العصبية.

شكل (5-46) يوضح التغيرات في جهد الغشاء برسم بياني

       يلاحظ في الشكل (5-46) التغيرات التي تحدث لغشاء الألياف العصبية أثناء التغير في جهد العمل حيث تنتقل الشحنات الموجبة من السطح الخارجي للغشاء إلى السطح الداخلي في البداية وتعود الشحنات الموجبة إلى السطح الخارجي في النهاية، والشكل (5-47)يوضح تتابع التغيرات السابقة بالرسم البياني وهي تحدث في أجزاء من 10,000 من الثانية، ويمكن تلخيص التغيرات أثناء حدوث جهد العمل ونقل الاستحثاث العصبية فيما يلي:-

(1) طور الراحة Resting Stage

       يمثل وضع الراحة في الأغشية العصبية والعضلية قبل حدوث جهد العمل، ويعتقد أن الغشاء في حالة استقطاب Polarized حيث يكون السطح الداخلي للغشاء سالب نتيجة لضخ وتسرب أيونات البوتاسيوم إلى خارج الغشاء، ومع ذلك تحافظ مضخة الصوديوم والبوتاسيوم (Na⁺/K⁺-ATPase) على بقاء جهد الراحة في وضع ثابت عند حد معين من الاستقطاب حسب نوع الغشاء.

(2) طور نزع الاستقطاب Depolarization Stage

     يصبح الغشاء في هذا الطور وبصورة مفاجئة منفذ لأيونات الصوديوم، ويسمح لكمية كبيرة من أيونات الصوديوم بالتدفق إلى داخل أغشية الليفة العصبية، ونتيجة لذلك يفقد الغشاء استقطابه الطبيعي (-90mV) وارتفاع الجهد في الاتجاه الموجب، ويطلق على هذا التغير في الجهد نزع الاستقطاب Depolarization حيث يتجاوز الصفر ويصبح موجب، ومع ذلك فأغشية الألياف العصبية الصغيرة والنيوترونات يصل جهدها إلى الصفر ولا يتجاوزه في الاتجاه الموجب.

(3) طور إعادة الاستقطاب Depolarization Stage

       يحدث أثناء أجزاء من 10,000 من الثانية بعد زيادة نفاذية أغشية المحاور العصبية لأيونات الصوديوم إلى الداخل وعودة قنوات الصوديوم إلى الانغلاق، ونتيجة لذلك تفتح قنوات البوتاسيوم ويحدث انتشار سريع لأيونات البوتاسيوم إلى خارج أغشية المحاور العصبية، وبذلك يتم إعادة جهد الراحة السابق للغشاء وتدعى إعادة الاستقطاب Repolarization.

       يلاحظ أن هناك تداخل دقيق بين عمل قنوات الصوديوم والبوتاسيوم ونشاط مضخة الصوديوم والبوتاسيوم أثناء حدوث التغير في جهد الراحة وكذلك انتقال الاستحثاث العصبي من جزء من الغشاء إلى جزء آخر.

النقل السينابي Synaptic transmission

       بوصول النبضة العصبية أو جهد العمل إلى النهاية العصبية End-plate للمحور العصبي تنطلق النواقل العصبية Neurotrnsmitters كالأسيتايل كولين من حويصلات خاصة في نهايات المحاور العصبية إلى الفراغ السينابي أو الفجوة بين النهاية العصبية وأغشية الخلايا العضلية، وينتشر الإفراز عبر الفراغ الفاصل حتى يصل إلى غشاء النهاية العصبية المجاورة أو غشاء الخلية ويحدث جهد عمل جديد بنفس القوة والتأثير ليتم انتقاله إلى موضع الاستجابة المستهدفة لتلك النبضة العصبية.

الاستحثاث العصبي والتقلص العضلي

       تتصل النهايات العصبية  End plate بالأغشية البلازمية للأنسـجة العضلية Sarcolemma (شكل5-48) والنواقل العصبية تنقل التأثير إلى الأغشية العضلية المقابلة (شكل5-49)، وتؤدي إلى حدوث موجه من جهد العمل يتوزع على جميع أجزاء الغشاء، وعن طريق عدد من الأنظمة الأنبوبية العرضية Transverse tubular system (T-system) المشتقة من غشاء الخلية العضلية وتنغمد داخل الليفات (الخلية) العضلية Muscle fibers  ويحدث اتصال بينها وبين حويصلات الشبكة الساركوبلازمية Sarcoplasmic cisternae عن طريق تراكيب ثنائية Dyads أو ثلاثية Triads تتواجد في نقاط محددة حسب نوع النسيج العضلي شكل .(5-50)

       يصل الاستحثاث العصبي عن طريق أغشية الألياف العضلية والأنظمة الأنبوبية وعبر الثنائيات أو الثلاثيات إلى حويصلات الشبكة الساركوبلازمية المخزنة لأيونات الكالسيوم في حالة الراحة Rrsting، ويؤدي وصول الاستحثاث إلى زيادة نفاذية الحويصلات فتتدفق أيونات الكالسيوم ويزداد تركيزها في ساركوبلازم (سيتوبلازم) الخلايا العضلية ويحدث الارتباط بين خيوط الأكتين والمايوسين عن طريق الجسور العرضية ويتم التقلص. انقطاع وصول الإستحثاثات العصبية يؤدي إلى عودة الأغشية إلى وضعها الأصلي (المستقطب) وتعود نفاذية حويصلات الشبكة الساركوبلازمية إلى وضعها الأساسي، وفي هذه الحالة ينشط أنزيم الـ Ca²⁺ - ATPase ليعيد ضخ أيونات الكالسيوم إلى تجاويف الحويصلات وينخفض تركيزه في ساركوبلازم الخلايا العضلية وتنفصل الجسور العرضية وتحدث عملية الارتخاء، ويمكن خروج أيونات الكالسيوم من الحويصلات والعودة إليها في أجزاء من الثانية، ويتم ذلك كاستجابة للإستحثاثات العصبية التي تصل من الجهاز العصبي.

شكل (5-48) رسم تخطيطي يوضح اتصال النهايات العصبية بأغشية الأنسجة العضلية.

شكل (5-49) رسم تخطيطي يوضح انتقال النواقل العصبية من النهايات العصبية إلى الأغشية العضلية.

شكل (5-50) يوضح نظام T-system في الأنسجة العضلية.

إن شاء الله لاحقاً سوف يتم إدراج الأشكال فهي تحتاج إلى وقت وجهد أكثر.