بسم الله الرحمن الرحيم
الباب السادس

الميتوكوندريا ودورة الطاقة في الخلايا
 
  الميتوكوندريا (المقتدرات) عضيات سابحة في بروتوبلازم جميع الخلايا حقيقية النواة (شكل 16-3)، ويقوم مقامها في بعض الخلايا أولية النواة انثناءات أو تحورات خاصة في الغشاء الخلوي تمتد إلى داخل الخلية وتدعى الأجسام المتوسطة Mesosomes أو شبيه الميتوكوندريا  Chondroids. تُشبه الميتوكوندريا من الناحية الوظيفية بالآلة، ومن أهم أدوارها الحيوية استخلاص كمية كبيرة من الطاقة المخزنة بالمواد الغذائية (كربوهيدراتية - بروتينية - دهون) من خلال دورة كربس والتزامن بين الأكسدة والفسفرة، ولهذا يعبر عنها بمحولات الطاقة في الخلية.
أصل ونشأة الميتوكوندريا

كان يعتقد أن الميتوكوندريا تنتج من التراكيب الخلوية الأخرى كغشاء النواة الخارجي والشبكة الأندوبلازمية، ومع أن هذا الاعتقاد لا يزال سائداً إلا أنه لم يتم إثباته ومع ذلك فالمعلومات المتاحة من الدراسات الكيموحيوية الحديثة تقترح أن الميتوكوندريا موجود أصلاً في الخلية وقد أمكن تصوير نمو الميتوكوندريا باستخدام طريقة Time-lapse microcinematography للتأكد من أنها تتعرض أثناء نموها إلى الانقسام بطريقة الانشقاق أو الانشطار الثنائي Binary Fission شكل (2-6).

 

  

 

 

 

يتم الانقسام بأن تبدأ الميتوكوندريا التحول إلى شكل اسطواني أو أنبوبي ويحدث تخصر في منتصفها وتأخذ شكل الكرتين المتصلة معاً Dumbbell وتنفصل Pinch off لتكون كرتين وينمو كل جزء إلى ميتوكوندريا جديدة ويتكرر الانقسام.

التركيب الدقيق للميتوكندريا

أظهرت الدراسات بالمجهر الإلكتروني أن الميتوكوندريا ( شكل 16-3) تحاط من الخارج بغشاء خارجي Outer membrane يبلغ سمكه 60ْ ْA وغشاء داخلي Inner membrane سمكه من 60 إلى 80  ْA وبينهما فراغ Intermembrane space والغشاء الداخلي يتمدد داخل تجويف الميتوكوندريا على شكل انثناءات للداخل أو طيات داخلية معقدة تعرف بالأعراف أو الزوائد الأصبعية Cristae تؤدي إلى زيادة المساحة السطحية للغشاء الداخلي وتحمل الأعراف على سطحها الداخلي كريات Spheres صغيرة (شكل 37- 4) يتم من خلالها تكوين ATP، وتحتوي على إنزيمات السلسلة التنفسية والأكسدة الفسفورية Oxidative phosphorylation. المادة الرائقة Matrix للميتوكوندريا تمتد فيها الأعراف وهي عبارة عن مادة متجانسة وتحتوي على إنزيمات دورة كربس وبها شريط من الـ DNA ورايبوسومات خاصة للميتوكوندريا Mitochondrial ribosomes.

تختلف أغشية الميتوكوندريا من حيث درجة نفاذيتها للمواد الأيضية المختلفة، فالغشاء الخارجي يسمح بمرور الأيونات والماء والسكر وكثير من المواد الأخرى التي يصل وزنها الجزئي إلى أكثر من 10.000 دالتون بينما الغشاء الداخلي لا ينفذ مواد وزنها الجزيئي أكثر من 100 دالتون، ويحتوي على جزيئات بروتينية ناقلة Carriers تيسر مرور بعض المركبات الأيضية مثل الـ ATP والـ ADP وغيرها، ولكنه غير منفذ لـ NADH المختزل والناتج في مرحلة تحلل الجلوكوز، ولذلك فهناك آليتين لإعادة أكسدته والحصول على الطاقة الحامل لها كما سيوضح لاحقاً.
علاقة الميتوكوندريا بإنتاج الطاقة

تتحلل معظم المواد الأيضية في سيتوبلازم الخلية إلى جلوكوز، وهذا بدوره يتحلل لا هوائياً Anaerobic عن طريق تحلل الجلوكوز Glycolysis مكوناً حمض البيروفيك Pyruvic acid (3C)  وما يعادل ثمانية جزيئات من الـ ATP ويستهلك منها جزيئان ويبقى ستة جزيئات أربعة منها في صورة NADH، وحيث أنه لا يمكن دخول حمض البيروفيك إلى الميتوكوندريا فإنه يمر بخطوة تحضيرية تشمل أكسدته Oxidation واختزال NAD+ إلى NADH ونزع ثاني أكسيد الكربون Decarboxylation في وجود المرافق الإنزيمي Co-enzyme A وإنزيم Pyrucvate dehydrogenas وينتج مركب ثنائي الكربون يدعى Acetate (2C) ويكون عادة محمولاً على المرافق الإنزيمي ويعرف باسمAcetyl Co-enzyme  ويتم ذلك عن طريق تفاعل معقد يتلخص في:

مربع نص: + مربع نص: + مربع نص: + مربع نص: +

  

 

 

 

 

 

وهذا المركب (Acetyl Co-enzyme A) ينفذ عبر غشاء الميتوكوندريا ويشترك في دورة كربس Krebs Cycle حيث يتم تكاثفه مع الــ (4C) Oxaloacetate مكوناً مركباً سداسي الكربون هو Citrate وتستمر هذه الدورة ليعود تكوين الـ Oxaloacetate مرة أخرى. ينتج في نهاية التحلل (خلال دورة كربس) مركبات وسطية ناقلة للطاقة تنتقل إلى السلسلة التنفسية ومنها تشتق كمية إضافية من الطاقة (ATP) تقدر بثلاثين جزيئاً من الـ ATP وتكون المحصلة النهائية بعد إضافة الكمية الناتجة من تحلل الجلوكوز بـ36 جزئ ATP ( جدول (6-6) إضافة إلى ذلك فعملية هدم الأحماض الدهنية إلى جزيئات ثنائية الكربون Acetyl Co-A الذي يعتبر وقود دورة كربس تتم في حشو الميتوكوندريا matrix عن طريق ميكانيكية أكسدة الأحماض الدهنية (b- Oxidation).
التركيب الكيميائي للميتوكوندريا

تحتوى الميتوكوندريا على 56-70% من وزنها الجاف بروتين وعلى 25-30% دهن وأكثرها دهون مفسفرة Phospholipids ويشكل الـ DNA 0.5% من الوزن الجاف للميتوكوندريا.

المادة الرائقة للميتوكوندريا Matrix تشبه الجيلاتين وتحتوي على حوالي 50 % من وزنها بروتين، وهذه تشمل إنزيمات دورة كربس ويحتوي الغشاء الداخلي على مختلف الإنزيمات الخاصة بالسلسلة التنفسية والتي تنظم بترتيب محدد (شكل 4-6) ويتصل به F1-ATPase الذي يلعب دوراً أساسياً في فسفرة ADP وإنتاج الـ ATP ومن ناحية أخرى فالميتوكوندريا تعتبر حقيبة إنزيمية، والجدول (1-6) يوضح توزيع الإنزيمات في أجزاء الميتوكوندريا.
   
   

إن شاء الله لاحقاً سوف يتم إدراج الأشكال فهي تحتاج إلى وقت وجهد أكثر.